Проблемы Эволюции |
Труды совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции, вып. 31. М.: Наука, 1987. 95 с.
Надо щелкнуть на этой картинке,
чтобы увидеть скелет авимима
Особенности строения скелета авимима дают нам повод еще раз обратиться к изучению возможных путей формирования птичьего полета и адаптации к полету. Несомненно, большую роль в решении данной проблемы сыграло бы четкое представление о характере филогенетических взаимоотношений теропод и птиц. Этот сложный вопрос многократно обсуждался в печати, хотя единого мнения так и не сложилось. Отметим, что всегда в центре внимания находился археоптерикс, систематическое положение которого в большинстве случаев было решающим для определения родственных связей птиц. Многие авторы рассматривали его как птицу (Galton, 1970; Thulborn, 1975; Walker, 1977; Whetstone, Martin, 1979; Hecht, Tarsitano, 1980; Benton, 1983 и др.). Даже когда признавали промежуточное морфологически положение археоптерикса между рептилиями и птицами (Petronievics, 1950; De Beer, 1954; Simpson, 1980) или динозаврами и птицами (Huxley, 1868; Marsh, 1877; Wellnhofer, 1974; Marx, 1978), его все же относили к птицам. В редких случаях археоптерикса считали одним из теропод, несмотря на его оперение (Lowe, 1935, 1944; Ostrom, 1976, 1979). Одна из последних работ на эту тему (Padian, 1982) на основании анализа почти полусотни признаков отводит археоптериксу конкретное место между тероподными динозаврами Ornitholestes и Deinonychosauria.
Нам кажется, что птичьи признаки, обнаруженные в большом количестве в скелете авимима, позволяют несколько иначе, чем прежде, посмотреть на положение археоптерикса в системе рептилий. Все признаки, на которые мы обратили внимание в предыдущей главе, называются птичьими скорее по традиции, поскольку они впервые описаны, наиболее многочисленны и ярко выражены у птиц. Однако осталось мало сомнений и пример авимима подтверждает это еще раз, что значительное количество птичьих признаков, разбросанных по разным группам, существовало уже на динозавровом уровне (а может, даже на псевдозушьем), в том числе крылья и перья, вилочка-ключица, заднее обращение лобковых костей и первого пальца стопы. Именно они считались ранее уникальными для археоптерикса, именно из-за них его причисляли к птицам. Ныне же заднее обращение лобковых костей твердо установлено для сегнозавров и дейнонихо-завров (Барсболд, Перлз, 1979). Заднее, точнее задне-боковое, положение первого пальца стопы в равной степени присуще тероподам и археоптериксу, а что касается его хватательной способности у последнего, то она весьма сомнительна, поскольку он прикрепляется приблизительно в 1/4 от дистального конца второй плюсневой кости. Вилочка-ключица обнаружена у овирапторид (Барсболд, 1981), явно не летающих форм. И вот теперь даже перья вряд ли могут считаться привилегией птиц. Более того, и значительная дифференциация перьев археоптерикса уже не может рассматриваться как исключительно птичья черта, ибо если соглашаться с существованием перьев у авимима, то только дифференцированных (в противном случае бессмысленно существование механизма "пронации-супинации" и приведения кисти). Это совсем низводит археоптерикса до динозаврового уровня. Ранее, когда он был единственным достоверным примером "оперенной рептилии" (изолированное перо из Каратау тоже, вероятно, принадлежит рептилии), именно перья и крылья, пожалуй, главные признаки птиц, прежде всего не позволяли причислить его к динозаврам. Теперь таких примеров, по крайней мере, два— археоптерикс и авимим, и это должно сильно облегчить психологически задачу переосмысления систематического положения археоптерикса и таксономического значения перьев. Из сказанного видно, что в настоящее время невозможно безоговорочно считать археоптерикса птицей. К тому же, согласно последним данным по морфологии черепа археоптерикса (Whetstone, 1983), он мало подходит и на роль предка птиц.
В настоящее время почти все теории происхождения птиц (от крокодилов, от псевдо-зухий, от птицетазовых динозавров и др.) имеют право на признание в большей или меньшей степени, несмотря на то что от некоторых отказываются даже авторы (Walker, 1985). Качественно новые данные, которые дает авимим для решения проблемы происхождения птиц, могут изменить столь неопределенную ситуацию в пользу тероподовой теории.
В предыдущей главе было показано, как часто среди теропод проявляются птичьи признаки. Теперь, после изучения авимима и бедренной кости из Ирэн-Нора, становится ясно, что морфологическая близость теропод и птиц носит гораздо более глубокий характер, нежели представлялось ранее. Если рассматривать и археоптерикса в качестве одного из тероподных динозавров, а мы придерживаемся именно такой точки зрения, то сходство приобретает и важный временной аспект. Что имеется в виду? Наибольшее количество птичьих признаков и лучше морфологически выраженных присуще поздним формам теропод, позднемеловым. Следовательно, сегодня трудно говорить об их непосредственном родстве с птицами. Но наличие такого важного признака, как дифференцированное оперение у позднеюрского археоптерикса, свидетельствует о возможности его приобретения более ранними формами и повышает вероятность прямых филогенетических связей динозавров и птиц. Это же в какой-то степени подтверждает материал по авимиму, резко увеличивший количество хорошо выраженных птичьих признаков среди теропод. При этом становится совершенно очевидно, что нет ни одной другой группы рептилий, в том числе и позднемеловой, кроме тероподных динозавров и конкретно авимимид, которая обладала бы таким большим количеством птичьих черт. Нам кажется, что прежде этому факту не уделяли должного внимания. Столь широкое распространение одинаковых морфологических признаков, вероятно, свидетельствует либо о прямых родственных связях, либо о параллельном развитии групп. Однако, чем многочисленнее признаки сходства, тем ближе в пучке параллельных линий должны стоять сравниваемые формы, в какой-то момент получая право называться родственными. Посмотрим внимательнее, можем ли мы говорить о близких родственных связях авимима и птиц. Как и во многих случаях, в данном тоже трудно отделить проявления параллелизмов от унаследованных от общего предка черт. Легко насчитать больше двух десятков признаков, выражающих очевидное морфологическое сходство авимима с птицами, но среди них не так уж много тех, которые могли бы свидетельствовать в пользу родства. Из всех пригодных для нашего анализа признаков мозговая коробка, пожалуй, наиболее полно выражает черты предков. Хотя у авимима нейрокраниум немного смят, мало сомнений в том, что он несет основные динозавровые черты и больше всего напоминает мозговую коробку среднеазиатского итемира и американского гесперор-ниса, а сходство с остальными птицами весьма отдаленное и выражено в основном в строении затылочной области. Поэтому нейрокраниум не дает серьезных оснований для предположений о родстве птиц и авимима. Из других признаков черепа, пожалуй, только формирование своеобразного челюстного аппарата трудно истолковать, основываясь лишь на конвергентном сходстве. Можно было бы использовать данные о строении мягких тканей, полученные в результате изучения черепа, тем более что некоторые из них говорят в пользу родственных связей, но, учитывая их не полную достоверность, вряд ли им следует особо доверять. Поэтому, основываясь только на строении черепа, почти невозможно прийти к каким-либо определенным выводам о родстве птиц и теропод вообще. Сходство же итемира и авимима, с одной стороны, и гесперорниса - с другой, можно трактовать как проявление родственных связей, несмотря на значительную разницу в строении посткраниального скелета. Этот частный случай проявления сходства конкретных форм приближает друг к другу в плане родственных связей группы более высокого таксономического ранга.
Что касается посткраниального скелета, то в его конструкции наиболее показательны передние конечности и таз. Уже говорилось, что первые имеют птичий план строения. Такие признаки, как устройство дистального эпифиза плечевой кости и образование в связи с этим сложного механизма "пронации-супинации и приведения кисти", формирование подобия птичьей пряжки, отражают глубокое морфологическое сходство птиц и авимима, которое носит, скорее всего, неконвергентный характер. Уникальное строение подвздошных костей с почти горизонтальной постацетабулярной частью, задне-боковое положение антитрохантера и срастание позвонков между собой и с костями таза в сложный крестец может свидетельствовать в пользу родства, но вступает в явное противоречие с общей конструкцией таза обычного тероподового характера (направленные чуть вперед и вниз лобковые кости с "башмачком" на конце, динозавровая форма седалищных костей). Поэтому строение передних конечностей и таза дают противоречащие друг другу данные о филогенетических отношениях птиц и авимима. В конструкции позвонков нет и намека на птичью гетероцельность, хотя количество шейных позвонков, некоторые детали их строения такие же, как у птиц. Большинство признаков строения задних конечностей объясняются и родством, и конвергенцией скорее даже последней. В результате получается, что явных признаков, указывающих на прямое родство, почти нет, за исключением одинакового строения тарзальных костей с бескилевыми птицами и тинаму (McGowan, 1984). Если и есть какие-либо родственные связи, то они общего тероподового плана и уходят своими корнями глубоко в прошлое. Не исключено, что авимим имел общего предка с птицами и, если бы не слишком позднее время существования, то его с большими, чем у археоптерикса, основаниями следовало бы включить в предковую для птиц группу. Пока же линию авимима следует признать просто одной из параллельных ветвей в развитии теропод и ведших к летающим формам. Но поскольку птичьи признаки в ней очень многочисленны, то тероподовая теория происхождения птиц получает дополнительные права на существование. Можно констатировать, что эта теория, как ни одна другая, накопила за последние годы много фактов, говорящих в ее пользу, и находка авимима одна из самых важных в этом ряду.
Значительное сходство в строении скелета авимима и птиц, предположительное присутствие у него перьев, определяют повышенный интерес к этому тероподу в плане изучения возможности появления летающих форм не только среди лазающих по деревьям, но и среди наземных бегающих животных. Конечно, значительную помощь в этом оказало бы решение вопроса о конкретных предках птиц, но, как мы только что видели, ясных представлении о них еще нет. Тем не менее формирование птичьих признаков у бегающих бипедальных теропод типа авимима является реальным примером такого рода процесса. При этом особый интерес вызывает преобразование тех частей скелета, на которых непосредственно не отражаются те или иные адаптации к передвижению (череп, передние конечности). Именно по ним можно судить о появлении черт птичьей морфологии, которые вне зависимости от того, чем они вызваны (конвергенцией или родством), могут говорить о более или менее существенном сходстве путей развития авимима и птиц.
Достоинства и недостатки обеих теорий происхождения птичьего полета, "древесных лазающих предков" "бипедальных бегающих" уже многократно обсуждались (Дементьев, 1940; Гладков, 1949; Galton, 1970; Ostrom, 1979; Martin, Whetstone, 1979; Padian, 1982; Bremond, 1982; Silverin, 1981; Fallipou, 1982 и др.), и к этому трудно что-либо добавить. Конечно, вторая теория гораздо труднее воспринимается с точки зрения "здравого" смысла и, думается, что это одно из самых серьезных возражений против нее. Чрезвычайно трудно себе представить побуждающие стимулы, заставлявшие бегающих наземных теропод подпрыгивать или совершать какие-либо подобные движения, могущие при дальнейшем совершенствовании привести к образованию крыльев и к полету.
Как и при решении филогенетического аспекта проблемы происхождения птиц, при изучении экологического в центре внимания находился знаменитый археоптерикс, а именно его образ жизни - древесный или наземный и способность к .полету. В зависимости от того или иного решения этих вопросов отдавалось предпочтение какой-л^ибо теории. В настоящее время только способность археоптерикса к полету вызывает мало сомнений. Было установлено, что асимметрия маховых перьев современных птиц непосредственно связана с их способностью к полету в широком смысле (Дементьев, 1940; Шульпин, 1940; Feduccia, Trodoff, 1979). Нелетающие птицы имеют более симметричное опахало. У археоптерикса хорошо выражена асимметрия маховых перьев и на этом основании некоторые авторы (Feduccia, 1980; Padian, 1982) утверждают, что у него был вполне возможен машущий (не планирующий) полет. Тем более, что как недавно показано (Padian, 1983), отсутствие foramen triosseum, видимо, не было препятствием к осуществлению активного полета, ибо надкоракоидная мышца, поднимающая крыло, могла функционировать, как у птиц, и без этого отверстия — ее сухожилие проходило по внутренней стороне акрокоракоидного отростка.
Однако данные по перьям вступают в явное противоречие со строением посткраниального скелета археоптерикса. В нем нет почти никаких особенностей, свидетельствующих о способности к полету, за исключением вилочки-ключицы, которая, мы видели, свойственна не только летающим формам, а и заведомо наземным овирапторидам. Коракоид несколько удлинен и загнут медиально, но скапулокоракоид в целом имеет динозавровую конструкцию. Данных по окостенению грудины нет (Hecht, Tarsitano, 1980). Поэтому если и можно из-за перьев говорить о машущем полете археоптерикса, то, вероятно, крайне примитивном, поскольку необходимая скелетная конструкция для его обеспечения еще не развилась, а ненужный активно летающим формам длинный хвост остался.
Представления об образе жизни археоптерикса диаметрально противоположны. Нам кажется, что мнение о нем как о древесном обитателе и "древесная" теория происхождения полета столь тесно связаны, что сейчас даже трудно установить, какой из этих взглядов играл определяющую роль. Анализ хватательной способности и приспособления к лазанию по деревьям передних и задних конечностей допускает совершенно противоречивые толкования. Птицеобразная стопа и обращенный первый палец могли быть способны к охвату веток деревьев, а длинные загнутые когти передних конечностей - к лазанию по ним (Дементьев, 1940; Шульпин, 1940; Pycraft, 1906; Bock, Miller, 1959). Но, с другой стороны, обращение первого пальца неполное, и он расположен выше дистального конца, коготь на нем меньше других, сгибательные бугорки на всех когтях слабо развиты (Ostrom, 1979). Что касается передних конечностей, то одних загнутых когтей мало для лазания, для которого нужна соответствующая конструкция и мускулатура всей конечности целиком. Поэтому с равным успехом можно говорить и о наземном образе жизни археоптерикса. Нам все-таки представляется более предпочтительной именно эта точка зрения, так как его стопа имеет типичный тероподовый облик. На это обращал внимание и Остром (Ostrom, 1976, 1979). Там же он справедливо отмечал структурное сходство либо как результат близких филетических отношений, либо как свидетельство почти полного функционального сходства. Те