Проблемы Эволюции

Проблемы Эволюции

Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора. 4. ИНТЕГРАЦИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ И ИХ РЕГУЛЯЦИЯ.

Шмальгаузен Р?. Р?.

1968

 

И. И. ШМАЛЬГАУЗЕН

ФАКТОРЫ ЭВОЛЮЦИИ

Теория стабилизирующего отбора

 

 

СОДЕРЖАНИЕ

 

IV. ИНТЕГРАЦИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ И ИХ РЕГУЛЯЦИЯ

A. ИНТЕГРАЦИЯ НА МОЛЕКУЛЯРНОМ УРОВНЕ ОРГАНИЗАЦИИ.

Б. ИНТЕГРАЦИЯ НА КЛЕТОЧНОМ УРОВНЕ ОРГАНИЗАЦИИ.

B. ИНТЕГРАЦИЯ НА УРОВНЕ ОРГАНИЗАЦИИ МНОГОКЛЕТОЧНОЙ ОСОБИ.

Г. ИНТЕГРАЦИЯ НАДЫНДИВИДУАЛЬНЫХ СИСТЕМ.

Д. ПОПУЛЯЦИЯ КАК САМОРЕГУЛИРУЮЩАЯСЯ ПОЛИМОРФНАЯ СИСТЕМА.

Е. ИНТЕГРАЦИЯ В СИСТЕМЕ ВИДА.

Ж. ИНТЕГРАЦИЯ В СИСТЕМЕ БИОЦЕНОЗА.

3. САМОРЕГУЛЯЦИЯ ЭВОЛЮЦИОННОГО ПРОЦЕССА.

И. ИНТЕГРАЦИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ И ЭВОЛЮЦИЯ САМОГО МЕХАНИЗМА ЭВОЛЮЦИИ.

В основе процессов самоорганизации живых существ лежат биохимические процессы, определяемые унаследованной структурой ДНК. Само возникновение жизни было, очевидно, обусловлено объединением молекул нуклеиновых кислот с белковыми телами. Создав возможность самовоспроизведения, это объединение обеспечило и осуществление естественного отбора быстрее нарастающих, более устойчивых систем с более точным механизмом самовоспроизведения. Полимеризация элементарных структур давала возможность их дифференциации, а это вело через естественный отбор к их интеграции на все более высоком уровне.

Если оставить в стороне вирусы, то в настоящее время простейшей биологической системой является клетка. Разделение на плазматические и ядерные компоненты, увеличение числа элементарных единиц — генов, микросом и др. вело к прогрессивной их дифференциации и интеграции в хромосомных ядрах и в микроструктурах клеточного тела. Объединение многих генетически однородных клеток в одной системе привело к их дифференциации и интеграции в сложном теле растений и животных. Стабилизация органических систем в изменчивой среде сопровождается, в процессе их эволюции, развитием компенсаторных (буферных) и регуляторных механизмов, которые защищают организм от случайных внешних влияний. Интеграция достигает своего наивысшего уровня только в многоклеточном организме как целом, однако она всегда сопровождается и прогрессивной интеграцией молекулярных наследственных структур в хромосомах клеточного ядра. Хотя регуляторные механизмы всего организма в целом достигают исключительной сложности, они строятся все же на регуляциях клеточного метаболизма под контролем унаследованных структур ядра и плазмы.

С усложнением строения организма неизбежно усложняются процессы его индивидуального развития. На базе унаследованной структуры зиготы развивается эпигенетическая надстройка, определяемая сложным взаимодействием внутренних и внешних факторов. Она снабжается своими внутренними механизмами авторегуляции. В результате этого даже отдельные наследственные изменения одного гена получают не только множественное, но вместе с тем и интегральное (целостное) выражение.

В онтогенетических процессах можно установить наличие тех же принципов регулирования, какие применяются и в технике:

1. Развитие по программе, заданной наследственным материалом;

2. Развитие в зависимости от положения во внешней среде и

3. Регуляция в узком смысле, т. е. выправление уклонений через посредство замкнутого цикла зависимостей с обратной связью между развивающейся частью и наследственной основой реагирования. При наличии положительной обратной связи это ведет к саморазвитию системы, при выявлении отрицательной обратной связи — к установлению стационарного состояния. В развивающемся организме устанавливаются многие взаимосвязанные регуляторные циклы — в клетках, отдельных зачатках, в более сложных системах органов, которые все охватываются регуляторным механизмом всего организма в целом и, следовательно, приобретают характер самонастраивающейся системы регуляций.

Все регуляторные взаимозависимости и защитные механизмы создаются в процессе естественного отбора, главным образом в его стабилизирующей форме. Все регуляторные механизмы соединены каналами связи с внешней средой. Эти каналы находятся под контролем самих организмов и все реакции последних имеют характер адаптации. Поэтому и фенотип особи — сложный, неповторимый результат адаптивных реакций интегрированного гено-фенотипа.

Хотя эволюция живых существ находит свое наиболее яркое выражение в повышении интегрированности особи, она протекает, однако, не в особях, а в надындивидуальных биологических системах — популяциях, видах и биоценозах. Это предполагает наличие организации и в этих системах. В эволюции наиболее существенной надындивидуальной системой является популяция. Определенность и вместе с тем подвижность структуры популяции бывают различно выражены и это связано со способом размножения, с высотой организации и механизмом индивидуального развития. У бактерий и низших грибов она покоится, по-видимому, только на мутабильности и простом переживании особей. Уже у протистов выражения мутаций сложнее, они легче комбинируются и у них яснее проявляется возможность приспособительного реагирования. С введением амфимиктического размножения устанавливается новая структура популяций. Возникают новые связи между генерациями на основе непосредственного обмена субстанциями плазмы и ядра. Это означает уже известную степень интеграции. Накопление мутаций, их распространение при половом размножении и их элиминация при естественном отборе фенотипов ведут к установлению известного равновесия между этими процессами. Выражение мутаций и их комбинаций преобразуется в процессе естественного отбора особей с наиболее благоприятными формами реагирования. В разнообразных условиях существования популяция становится адаптивно полиморфной. Вырабатываются и механизмы поддержания не только численности, но и генетической структуры популяции на оптимальном уровне. Таким образом интеграция форм внутри популяции дополняется созданием регуляторных механизмов, обеспечивающих подвижную устойчивость ее организации. Во многих случаях это связывается с оптимальной гетерозиготностью особей по многим генам.

В результате действия стабилизирующей формы отбора в непостоянных условиях среды создается удивительное сочетание стабильности особи с ее приспособительной реактивностью и стабильностью структуры популяции, с ее исключительной эволюционной мобильностью. Регулирующий механизм популяции поддерживается существованием скрытого резерва наследственной изменчивости, растущего по мере совершенствования гомеостатических механизмов развития особи. Этот резерв является таким же «запасом», обеспечивающим возможность защитной реакции, как и забуференность физиологических норм и компенсирующие механизмы формообразовательных процессов.

Наиболее целостной надындивидуальной системой является вид. В процессе расселения особей определенного вида организмов, он распадается на более или менее обособленные популяции. В условиях частичной пространственной или экологической изоляции вид дифференцируется на расы и подвиды. Границы вида в целом определяются физиологической и генетической изоляцией. Определенность структуры связана с географическим распределением его подразделений, с распределением по экологическим нишам и различиями в образе жизни и условиях размножения. Это приводит через естественный отбор к созданию генетических механизмов, поддерживающих эту структуру. Последняя отличается от структуры единой полиморфной популяции своей топографической и экологической дифференциацией (политипией) с соответствующими ограничениями панмиксии. Эволюция всего вида в целом определяется эволюцией популяций. Она является не сумма-тивным ее результатом, а интегральным эффектом межпопуляционных взаимоотношений с соревнованием и вытеснением целых групп — популяций, рас, подвидов. В межгруповом соревновании всегда побеждают наиболее мобильные популяции с наиболее совершенными механизмами адаптации и саморегуляции. Это ведет к усложнению гомеостатических систем и совершенствованию самого механизма эволюции. Интегрирующим фактором во всех надындивидуальных системах является естественный отбор в условиях хотя бы ограниченной панмиксии. Полное прекращение скрещиваний означает дезинтеграцию — распад старого вида и становление новых. На уровне политипического вида дальнейшая интеграция прекращается, а продолжающаяся дифференциация ведет к возрастающему многообразию органических форм.

Разнообразные формы, получившие значение самостоятельных видов, сталкиваются между собой на одном и том же пространстве и это ведет к разделению сфер влияния — захвату разнообразных экологических ниш и совместному"'существованию разных видов в одних и тех же биотопах. Таким образом создаются сложные, синтетические системы — биоценозы. Структура биоценозов определяется распределением видов по экологическим нишам. Целостность определяется главным образом пищевыми взаимоотношениями, а регуляция структуры осуществляется через посредство межвидовой борьбы за существование (истребляемости, конкуренции и соревнования) при потенциально безграничной размножаемости, являющейся в этом случае, так же как и возможность викарного питания, эффективным защитным механизмом для данной группы организмов. Движущими силами, регулирующими структуру биоценозов, являются здесь, как и в других системах, внутренние силы — взаимоотношение между элементами биоценоза. Механизмы поддержания равновесия в биоценозе имеют характер замкнутого цикла с отрицательной обратной связью. Положительная обратная связь ведет к перестройке системы.

Весь процесс эволюции протекает, следовательно, в саморегулирующихся системах. Соответственно и сама эволюция приобретает характер регулируемого процесса. Все биологические системы являются ограниченно открытыми системами. И биоценоз связан каналами информации с внешней, геофизической средой и образует с нею единство, называемое биогеоценозом (или экосистемой). В биогеоценозах и происходит регуляция всего эволюционного процесса с помощью замкнутого цикла зависимостей, включающего контроль преобразований в каждом следующем поколении. Положительная оценка новых фенотипов (положительная обратная связь) ведет к их размножению, к увеличению концентрации соответствующих генов в популяции, а также к нарастанию их стенотипического эффекта в особях следующих поколений. Это — движущая (трансформирующая) форма естественного отбора. Она определяет саморазвитие популяции и вида, т. е. их адаптацию к изменениям в биогеоценозе. Отрицательная оценка новых уклонений (отрицательная обратная связь) означает элиминацию аберрантных особей, уменьшение концентрации соответствующих генов в популяции и снижение их фенотипического эффекта в особях. Это характеризует стабилизирующую форму естественного отбора, ведущую при данных условиях внешней среды к установлению стационарного состояния.

Созданием целой градации регулирующих механизмов — в особях, популяциях и видах, а также в целых биоценозах, взаимоотношения между организмом и средой не только усложняются, но и упорядочиваются. И процесс эволюции, начавшийся среди продуктов случайных столкновений в хаосе молекулярных явлений, при самых примитивных формах отбора, постепенно усложнялся, упорядочивался, совершенствовался и ускорялся. Интеграция структур и функций вела к согласованности реакций. Регулирующие механизмы обеспечивали нормальное осуществление этих реакций в изменчивой обстановке. Это всегда повышало значение всех биологических систем, и прежде всего отдельных особей, как в жизни, так и в эволюции. В результате эволюционный процесс становился и все более экономичным, все более всесторонне и безошибочно оценивая достоинства каждой отдельной особи.

 

 

СОДЕРЖАНИЕ

 

Рекламные ссылки