Проблемы Эволюции

Проблемы Эволюции

Как отличить своих от чужих? Неканонические механизмы репродуктивной изоляции

Марков А. В.

Обзор 27

 

А.В.Марков

Как отличить своих от чужих?

Неканонические механизмы репродуктивной изоляции

Системы распознавания "своего" и "чужого": общие принципы и эволюционное развитие. Роль этих систем в формировании изолирующих барьеров, в ограничении "размывающего" притока генов в уклоняющиеся популяции, в формировании сложной внутренней структуры вида и в видообразовании

 

Свои и чужие

1. ВВЕДЕНИЕ

Репродуктивная изоляция играет ключевую роль в видообразовании. От механизмов и закономерностей ее формирования зависят многие особенности эволюции биоты (динамика биоразнообразия, сохранение его дискретности, темпы видообразования и мн. др.). Однако сами эти механизмы остаются во многом загадочными.

Репродуктивная изоляция тесно связана со способностью биологических систем отличать "свое" от "чужого", родственников от неродственников, близких от "иных". Эта способность - одна из фундаментальных основ жизни как таковой. Начиная от базовых клеточных функций (матричного синтеза и гомологичной рекомбинации) вплоть до высшей нервной деятельности – везде мы наблюдаем проявления этого общего принципа. Один из наиболее ярких примеров дает иммунная система многоклеточных животных. Основная ее функция состоит в распознавании чужеродных веществ (антигенов). Для того, чтобы идентифицировать антиген как "чужой", необходимо прежде всего иметь представление о своих собственных антигенах. Это правило справедливо и в более общей формулировке: во многих случаях необходимым условием успешного отличения "чужого" от "своего" является наличие некой модели или образа самого себя. Чужое – многообразно и непредсказуемо, свое – всегда под рукой и доступно анализу. В иммунной системе высших животных таким "образом самого себя" служит набор антител, формирующийся в ходе онтогенеза.

Выбор брачного партнера - одна из наиболее ответственных задач в жизни любого организма, способного к такому выбору. От того, насколько удачным окажется сочетание генов двух родителей, напрямую зависит судьба потомства (мы не рассматриваем здесь более сложный вариант с заботой о потомстве, когда партнер должен оцениваться еще и по своим "родительским" качествам). Ясно, что признаки, связанные со способностью к удачному выбору партнера, должны находиться под сильным воздействием отбора.

Экспериментально показано, что возможность выбирать брачного партнера повышает жизнеспособность потомства. Экспериментаторы сравнили две линии дрозофил, в одной из которых самкам позволяли выбрать одного самца из пяти "предложенных", а в другой каждой самке предлагался только один случайно выбранный самец. Между двумя линиями обнаружено статистически достоверное различие в продолжительности жизни потомства. Потомки пар, образованных на основе свободного выбора ("по любви") живут дольше (Promislow et al., 1998).

Часто говорят, что задача выбора партнера - это задача выбора наилучшего генотипа, особи с наилучшими генами. На наш взгляд, это неточная формулировка. В ней чувствуется определенный антропоморфизм - связь с иерархической организацией общества, из-за которой многим людям кажется, что наилучший брачный партнер для любого мужчины - это самая популярная топ-модель, а для женщины - самый прославленный супермен. В действительности в общем случае задача формулируется по-другому: нужно выбрать партнера, наиболее подходящего именно для данной (осуществляющей выбор) особи. Не "наилучший" вообще генотип, а наиболее комплементарный, такой, который с наибольшей вероятностью позволит произвести многочисленное, жизнеспособное и во всех отношениях успешное потомство при скрещивании не с кем-нибудь, а именно с "выбирающей" особью. Впрочем, при развитии сложных  брачных ритуалов (турнирных боев и т.п.) эта общая задача действительно может сводиться к более упрощенному выбору по какому-то одному критерию (например, силе, росту, размеру рогов или яркости хвоста).

В более общем случае, однако, для осуществления удачного выбора необходимо сравнить данные о генетическом статусе потенциального партнера с такими же данными о самом себе. Эта процедура, очевидно, должна иметь самое прямое отношение к механизмам различения "своих" и "чужих", которые тоже основаны на сравнении данных об объекте с данными о себе.


 

В этом обзоре мы рассмотрим возможную роль иммунной системы и других систем распознавания "своего" и "чужого" в формировании репродуктивной изоляции и видообразовании.

В начале мы дадим краткий обзор классических представлений о развитии изолирующих механизмов.

Затем мы расскажем об удивительных результатах, полученных в ходе экспериментов по "искусственному видообразованию". Эти результаты показывают, что репродуктивная изоляция группировок, приспосабливающихся к сильно различающимся условиям среды, по-видимому, может возникать весьма быстро, неизбежно и детерминированно - одним словом, автоматически. Мы постараемся показать, что классические модели, основанные на случайном накоплении генетических различий в расходящихся популяциях, плохо объясняют эту наблюдаемую легкость и автоматизм зарождения изоляции.

Мы предложим новую гипотезу для объяснения этого явления, согласно которой в образовании брачной пары важную роль может играть тестирование потенциальными партнерами друг друга по принципу "свой или чужой". Это тестирование осуществляется при помощи различных систем распознавания "своих и чужих", которые сложились в эволюции очень давно, имеются у всех живых организмов и потому не должны образовываться de novo в каждом отдельном случае, когда конкретная ситуация требует ограничения размывающего притока генов извне в уклоняющуюся популяцию. Достаточно самого факта "уклонения", чтобы особи, уклонившиеся в ту же сторону, начали восприниматься как "свои", а представители исходной популяции - как "чужие".

Иммунная система может быть одним из важнейших средств, служащих для такого распознавания у животных (Metazoa). Теоретически для точного определения степени генетической близости потенциального партнера животному достаточно взять "на пробу" небольшое количество его клеток, дать им возможность вступить в контакт с клетками и белками иммунной системы и оценить интенсивность иммунного ответа. Чем сильнее ответ - тем меньше степень совпадения наборов антигенов у двух партнеров, и тем меньше степень их генетической близости.

Другие системы распознавания "своих и чужих" (например, основанные на специализированных феромонах и их рецепторах, на менее специализированных наборах специфических коммуникационных "пахучих" веществ и соответствующих им наборах обонятельных рецепторов и т.д.) могут быть тесно связаны с иммунной системой если не "генетически" (т.е. происходить от нее или от общих "предковых" клеточно-молекулярных систем), то, по крайней мере, функционально и "идеологически", т.е. основываться на тех же базовых принципах функционирования и формирования в онтогенезе. Подобно тому, как набор антител формируется в онтогенезе как "обратный слепок" набора собственных антигенов, так же и наборы рецепторов могут формироваться как "прямые" или "обратные слепки" наборов собственных сигнальных молекул - феромонов или иных "коммуникационных" веществ. Такой (и, наверное, только такой) механизм реально может обеспечить быструю и автоматическую координацию (согласованность, одновременность) любых эволюционных изменений специфического сигнала (например, феромона) и рецептора, который на этот сигнал специфически реагирует, то есть узнаёт его, отличая от любого другого.

Следующий раздел посвящен историческому развитию систем распознавания "своего" и "чужого" и их роли в эволюции биоразнообразия. Появление высших форм социального поведения (вплоть до человеческого разума) в определенном смысле является логическим продолжением общей тенденции развития этих систем.

В заключительной части обзора рассматривается еще один неканонический изолирующий механизм – так называемое инфекционное видообразование. Репродуктивная изоляция у животных может возникать под воздействием паразитических микроорганизмов. Инфекционный механизм изоляции тесно связан с системами распознавания "своего" и "чужого", имеющимися как у бактерий-паразитов, так и у животных-хозяев.

 

Автор глубоко признателен коллегам, принявшим участие в обсуждении фактов и идей, изложенных в этом обзоре, и оказавшим неоценимую помощь в подготовке текста: А.М.Куликову, В.Г.Митрофанову, Н.С.Мюге (ИБР РАН), Е.Б.Наймарк (ПИН РАН), В.В.Суслову (ИЦиГ СО РАН).

 

По материалам, изложенным в данном обзоре, опубликованы статьи:

 

 


© А.В.Марков, 2005. Настоящая страничка (включая все подразделы) является официальной электронной публикацией. Высказанные в ней оригинальные идеи, ранее не опубликованные в печатных изданиях, охраняются законами об авторском праве. При цитировании, перепечатке или ином использовании материалов данной публикации ссылка на источник обязательна.

Дата последнего изменения 04.01.05


 

 

Рекламные ссылки

Баня-бочка отзывы: баня бочка ключевые преимущества и отзывы.