Проблемы Эволюции |
Дополнение 1 к обзору "Происхождение и эволюция человека"
Приведены косвенные данные, свидетельствующие о большой роли пресноводной рыбы и моллюсков в питании древних гоминид. Состав жирных кислот в этой пище очень близок к таковому в мозге человека. Предполагается, что увеличение такой пищи в рационе способствовало развитию мозга (1; 1998 г.).
У «ранних современных людей», установлена более разнообразная диета, чем у живших одновременно с ними неандертальцев. Последние ели практически только одно мясо (наземных травоядных животных), тогда как в рацион первых входили также моллюски и рыба.
При помощи нового метода - "топографического анализа зубов" - показано, что ранние Homo (habilis и др.) значительно отличались по своей диете от Australopithecus afarensis. Первые предпочитали "прочную и эластичную" пищу, вторые - "твердую и хрупкую" (12; 2004г.).
Другой новейший метод - анализ состава стабильных изотопов углерода в зубной эмали - был применен к Australopithecus africanus (Южная Африка, 2 - 2,5 млн. лет). Сделано два важных вывода: 1) Данный вид получал пищу в основном из пищевых цепей саванны, т.е. углерод зубной эмали был изначально фиксирован степными, а не лесными растениями; 2) Очень большие индивидуальные различия в изотопном составе в пределах вида говорит о том, что A.africanus был чрезвычайно всеядным существом, умевшим легко приспосабливаться к самым разным доступным "диетам". Это противоречит господствовавшему некоторое время мнению, что данный вид питался только листьями и плодами (13; 2003г.; 16; 1999г.). Тем же методом показана всеядность и для Paranthropus robustus, жившего в Южной Африке 1,5 - 2,0 млн. лет назад (который, таким образом, вовсе не был узко специализированным пережевывальщиком жесткой растительной пищи, как думали раньше). У H.ergaster соотношение изотопов в зубной эмали не отличается от такового P.robustus (15; 2000 г.). В той же работе показано, что пятнистая гиена, леопард и саблезубая кошка Megantereon, возможно, охотились на древних гоминид. См. также статью в National geographic.
По-видимому, Paranthropus robustus изготавливал примитивные костяные орудия, при помощи которых он расковыривал термитники и извлекал оттуда термитов. Насекомые могли играть важную роль в питании ранних гоминид (6; 2001 г.).
Вообще новые данные заставляют отказаться от теории, согласно которой упадок и вымирание парантропов 1,5 - 1,0 млн. лет назад было связано с их узкой пищевой специализацией (в отличие от ранних Homo, более всеядных). Большой комплекс данных свидетельствует о всеядности парантропов. Для объяснения их вымирания нужны новые гипотезы (18; 2004г.).
В целом на основе большого комплекса данных делается вывод о том, что роль животной пищи (в первую очередь - мяса травоядных животных - обитателей травяных биомов) в диете гоминид неуклонно росла, по крайней мере, начиная с A.afarensis. Даже у гоминид, живших 3,5 млн. лет назад (A.afarensis), соотношение Sr/Ca оказалось промежуточным между типичными значениями для хищников и растительноядных форм. Делается вывод о том, что переход к сельскому хозяйству (неолитическая революция) привел к коренному изменению питания, т.е. мы стали питаться совсем не той пищей, к которой были приспособлены наши предки в течение миллионов лет. Этим, возможно, объясняются многие "болезни цивилизации" (17; 2004г.).
Кем были наши предки - охотниками или падальщиками? Этот спор продолжается уже много десятилетий. В целом общее мнение сейчас склоняется к тому, что австралопитеки и хабилисы были преимущественно падальщиками, гейдельбержцы и неандертальцы - охотниками, по поводу же питекантропов (H.ergaster, H.erectus, H.georgicus) мнения сильно расходятся.
Неандертальцы ели не все подряд, что добывали, а выбирали кусочки получше. Это доказывается анализом костей северных оленей, найденных в неандертальской пещере в северной Германии. Неандертальцы извлекали мозг преимущественно из костей взрослых оленей, игнорируя кости молодняка. Среди костей взрослых особей они тоже выбирали те, где костного мозга больше. Это свидетельствует о том, что неандертальцы не голодали, т.е. у них был достаточно надежный способ регулярного получения мяса. Этот факт говорит в пользу теории "охотников" (а не "падальщиков") (2; 2000 г.).
Показано, что основные "доказательства" того, что неандертальцы были падальщиками (преобладание среди "обеденных остатков" голов и ног, редкие следы каменных орудий на костях, причем обычно эти следы не приурочены к тем местам, где было много мяса, и др.) объясняются тафономическими причинами: избирательным сохранением разных костей. Это вносит систематическую ошибку в результаты, делая их более соответствующими теории "падальщиков". Однако исследования двух "неиспорченных" данной систематической ошибкой местонахождений дали результаты, полностью соответствующие теории "охотников". Делается вывод, что в настоящее время нет доказательств теории "падальщиков" в отношении неандертальцев (3; 1998 г.).
То, что неандертальцы были охотниками, а не падальщиками, подтверждается изотопным анализом коллагена костей. При помощи этого метода показано, что они получали не менее 90% белка из животных, а не растительных источников, в первую очередь - из наземных травоядных млекопитающих. Есть даже данные, свидетельствующие о возможной большой роли мамонтов в питании неандертальцев, хотя археологические подтверждения этой гипотезы редки. Среди млекопитающих нет ни одного вида "чистых" падальщиков, которые не подкармливались бы охотой и/или растительной пищей, поскольку падаль - слишком ненадежный источник пищи. Если бы неандертальцы не имели очень надежного способа регулярно добывать мясо, они не стали бы отказываться от растительной пищи, от рыбы и моллюсков. Распределение травм (преимущественно на голове, шее, руках) свидетельствует о том, что неандертальцы часто вступали в жестокие схватки с животными, что было неизбежно во время охоты с использованием примитивного вооружения (4; 2000 г.). У ранних сапиенсов травмы распределены так же, но число их меньше (жизнь стала более безопасной - видимо, благодаря более совершенным методам охоты).
В последнее время появились новые находки охотничьих орудий, подтверждающие охоту по крайней мере у поздних питекантропов или Homo heidelbergensis. Например, охотничьи копья возрастом 400 000 лет, найденные в 1995 г. в Германии (в Шёнингене). Найдены они вместе с каменными орудиями и костями примерно 10 лошадей. Это метательные копья из стволов елей, без наконечников, у которых центр тяжести находится на 1/3 расстояния от острия, как у современных метательных копий (10; 1997г.). У неандертальцев были уже копья с каменными наконечниками, но, по-видимому, не метательные – для ближнего боя.
Напротив, ранние представители рода Homo (habilis, ergaster и др.) были, по-видимому, в основном падальщиками. Археологические данные свидетельствуют о том, что ранние Homo использовали трупы животных очень разной степени "обглоданности". Причем, возможно, они уносили с собой кости не столько ради пропитания, сколько для "competitive male displays" - для демонстрации самцами своих "мужских достоинств" в каких-то ритуальных действах, связанных с половым отбором. К числу важных фактов относится следующий: в "обеденных остатках" H.habilis в тех случаях, когда следы каменных орудий и зубов хищников присутствуют на костях вместе, первые располагаются поверх вторых. То есть хабилисы добирались до туши уже после хищников. Кроме того, следы каменных орудий не приурочены к суставам и тем местам, где много мяса, как должно было бы быть, если бы хабилисы имели дело с целой тушей, а не с объедками (это установил Pat Shipman, исследовавший Олдувайские кости). При переходе от хабилисов к эргастерам, судя по данным археологии, заметно возросла доля мяса в рационе. Однако это могло быть связано не с тем, что эргастеры научились охотиться, а с тем, что они, благодаря своим крупным размерам, стали более эффективно конкурировать с другими падальщиками (5; 2002).
Высказывались предположения, что увеличение признаков хищничества у H.ergaster/erectus связано с тем, что эти древние люди научились эффективно отгонять крупных хищников от убитых ими жертв. Может быть, для этого использовался огонь, которым люди в это время уже овладели?
Недавно на одном из черепов неандертальцев обнаружен след травмы, полученной от удара острым предметом. На основании различных косвенных «улик», исследователи сделали вывод о том, что травма была нанесена другим неандертальцем (в драке) при помощи каменного орудия.
Предполагается, что неандертальцы уже имели рудиментарную речь. В Израиле (Кебрана) найдены останки неандертальца возрастом 60 тыс. лет с сохранившейся гиоидной костью, из строения которой следует, что голосовой аппарат неандертальцев анатомически был идентичен таковому современного человека (из National Geographic, январь 1996 г.)
Скорость роста организма можно определить по скорости роста зубной эмали. Эмаль исследовалась в больших выборках представителей четырех видов людей: Homo antecessor, H.heidelbergensis, H.neanderthalensis, H.sapiens (верхнепалеолитические и мезолитические представители). Оказалось, что первые два вида росли быстро, а древние представители H.sapiens - очень медленно, точно так же, как и современные люди. Удивительно, что неандертальцы, как выяснилось, росли быстрее всех - быстрее даже, чем их непосредственные предки гейдельбержцы. Долгий период развития сапиенсов - это прогрессивный признак, связанный с увеличением размеров и сложности строения головного мозга. То, что у неандертальцев, несмотря на большой головной мозг, период развития был резко укорочен, - это важный довод в пользу того, что неандертальцы были особой (боковой, тупиковой) ветвью эволюционного древа людей. И их, конечно, следует относить к отдельному виду (21; 2004г.). Есть данные (по зубной эмали в том числе), показывающие, что т.н. "подростковый" период появился впервые у сапиенсов, а у всех более древних людей и гоминид этого периода не было - зрелость наступала сразу после детства (см. статью в National geographic). "Подростковый" период, как предполагается, был необходим для полноценного интеллектуального развития сапиенсов, которые, очевидно, отличались самым сложным поведением, социальной организацией и т.д. В связи с необычайно быстрым развитием неандетртальцев вспоминается информация из книги Н.Эйдельмана о том, что при визуальном сравнении черепных коробок сапиенсов и неандертальцев (особенно вид изнутри), последние производят впечатление чего-то более грубого, аляповатого, наспех сделанного. По-видимому, этот типичный случай инадаптивной эволюции: неандертальцы раньше сапиенсов освоили новую адаптивную зону ("самых умных и культурных"), но достигнуто это было путем слишком быстрых, несбалансированных преобразований, что привело к появлению значительного "инадаптивного груза". Сапиенсы развивались в том же направлении, но медленнее, более сбалансированно и "тщательно" (чему, возможно, способствовало давление со стороны мощных конкурентов - неандертальцев).
Еще одно подтверждение того, что неандертальцы - специализированная боковая ветвь, далеко отстоящая от наших непосредственных предков, получено в ходе детального исследования строения верхней челюсти. Показано, что по ряду верхнечелюстных признаков сапиенсы ближе к эректусам, чем к неандертальцам (22; 2002 г.). Аналогичные результаты дал углубленный анализ строения черепных коробок (24; 2002 г.). К тем же выводам приводит изучение назального отдела черепа: http://www.pnas.org/cgi/reprint/93/20/10852
Изучены черепа молодых (неполовозрелых) особей неандертальцев, кроманьонцев и современных людей (примерно 50% неандертальцев и кроманьонцев погибали, не достигнув зрелости). Показано, что неандертальцы и сапиенсы резко различались уже в раннем возрасте (ранее предполагалось, что дети двух видов были похожи, и различия усиливались по мере взросления). Это еще один довод в пользу того, что неандертальцы и сапиенсы - представители разных видов, которые, возможно, не могли скрещиваться друг с другом. Однако есть одна интересная находка 1999 года, которая противоречит этому: так называемая "Lagar Velho fossil" из Португалии - ребенок, умерший 24,5 тыс. лет назад, который вроде бы неандерталец, но с явными признаками современных людей. Это очень загадочная находка (помимо прочего, если это неандерталец, то самый поздний из известных, поскольку до сих пор не находили неандертальцев моложе 28 тыс. лет). См. статью в National Geographic.
Выдвинуто предположение, что репродуктивная неэффективность H.sapiens (сравнительно мало беременностей заканчиваются успешно и т.п.) связана с тем, что нашим предкам необходимо было выработать мощные изоляционные барьеры, предотвращающие скрещивание с другими видами людей (т.к. гибриды оказались бы мало жизнеспособными) (23; 2002г.).
Противостояние неандертальцев и сапиенсов на Ближнем Востоке. Потрясающие результаты получены в ходе переисследования человеческих останков из израильских пещер Схул и Кафзех. Оказалось, что эти пещеры много раз "переходили из рук в руки": до 130 тыс. лет назад там жили неандертальцы. Между 130 и 80 тыс. лет - люди современного типа. Выше - опять кости неандертальцев возрастом 65 - 47 тыс. лет. Еще выше - снова сапиенсы. Очевидно, что первая попытка сапиенсов закрепиться в этом районе закончилась неудачей. Нет никаких признаков того, что в этой борьбе сапиенсы располагали какой-то более совершенной технологией, чем неандертальцы: в этом отношении они были равны. Исследователи предполагают, что движущей силой могли быть изменения климата: при похолоданиях одерживали верх неандертальцы, при потеплениях - более теплолюбивые сапиенсы. Примерно 75 тыс. лет назад действительно было похолодание, которое могло способствовать "возвращению" неандертальцев в этот район и отступлению сапиенсов (Из статьи в National Geographic)
Появились данные, несколько "размывающие" сложившиеся представления о резком культурном скачке, произошедшем у сапиенсов одновременно с их экспансией в Европу (40-35 тыс. лет назад). Этот рубеж (переход от среднего к верхнему палеолиту) характеризуется рядом крупных новшеств, в первую очередь - появлением 1) искусства и 2) более совершенных орудий (в том числе - появление костяных орудий). Именно в этот момент, по мнению Б.Ф.Поршнева, произошел великий качественный скачок: до него были животные, после - люди. Однако люди, анатомически вполне современные, т.е. Homo sapiens, появились в Африке гораздо раньше - 150 или 200 тыс. лет назад. Предполагалось, что эти древние сапиенсы по своему поведению, технологиям, интеллекту и т.д. вначале не отличались от других современных им рас (неандертальцев прежде всего). Т.е. анатомия у них была новая, а поведение - архаичное. Однако в 2001 г. на самом юге Африки нашли изделия древних сапиенсов (возрастом не менее 65-70 тыс. лет), которые показывают, что, возможно, "новое" поведение было свойственно африканским сапиенсам задолго до их выхода из Африки. Конкретно - было найдено много костяных орудий. Костяные орудия в среднем палеолите - это большая новость (как отмечено выше, появление таких орудий раньше считалось одним из главных маркеров начала верхнего палеолита и кроманьонской "культурной революции"). Кроме того, у древних африканских сапиенсов обнаружены значительные запасы краски (охры), которая, по мнению исследователей, "несомненно использовалась в символических целях". См. статью в National geographic.
Возможно, эволюция бипедализма протекала более сложными и разнообразными путями, чем раньше преполагалось. Не исключено даже, что двуногость развивалась параллельно в нескольких разных эволюционных линиях. Различные адаптации к двуногому хождению у древних гоминид распределены мозаично; можно говорить о существовании нескольких разных "типов" бипедализма ( http://www.blackwell-synergy.com/links/doi/10.1111/j.0021-8782.2004.00296.x/full/ ) .
Высказано предположение, что древнейшие гоминиды были обитателями прибрежной полосы озер и рек, много времени проводили в воде и рядом с водой. Это предположение основывается не только на большой роли пищи водного происхождения в развитии гоминид (1; 1998 г.). Возможно, даже происхождение двуногости связано с таким образом жизни. Показано, что современные обезьяны (карликовые шимпанзе бонобо), на суше передвигающиеся на двух ногах только 2% времени, переходят к 90-процентному передвижению на двух ногах, когда заходят в воду. Особенности строения тазобедренного сустава A.afarensis, не нашедшие объяснения с позиций "сухопутного" бипедализма, объясняются при помощи гипотезы о связи развития двуногости с необходимостью часто заходить в воду в поисках пищи (14; 2002г.).
Д.Камерон предлагает перенести часть австралопитеков (A. anamensis, A. afarensis и A. garhi) в отдельный род Praeanthropus и указывает на близость кениантропа к роду Homo (7; 2003 г.)
Новые находки зубов Ardipithecus kadabba показывают, во-первых, что этот вид отличается от A.ramidus, во-вторых - что он весьма близок к Orrorin и Sahelanthropus, двум другим недавно описанным древнейшим (миоценовым) гоминидам. Возможно, разнообразие миоценовых гоминид в Африке оказалось несколько преувеличенным (8; 2001г.; 9; 2004г.)
Уточнен возраст Australopithecus anamensis (между 4,17 и 4,07 млн. лет). Подтверждается, что это самый древний и самый примитивный из австралопитеков. По некоторым признакам зубов этот вид является промежуточным между Ardipithecus ramidus и Australopithecus afarensis (11; 1998г.)
Изучение позвонков, ребер, костей плечевого и тазового пояса Homo antecessor дало результаты, не противоречащие предположению о том, что этот вид был общим предком неандертальцев и сапиенсов. Хотя по некоторым признакам эти кости ближе к современным людям, чем к средне- и верхнеплейстоценовым европейским гоминидам (25; 1999г.).
Каменная индустрия значительно усовершенствовалась при переходе от H.habilis к H.ergaster (1,5 - 1,6 млн. лет назад). Это могло быть связано с увеличением доли животной пищи в рационе H.ergaster и с расширением его "охотничьей территории" (19; 2002г.).
Возраст A.africanus, возможно, ранее был преувеличен. По новым данным, максимальный возраст находок этого вида - не 3.5, а 3,0 млн. лет. В этом случае получается, что A.africanus не "пересекался" во времени с Australopithecus afarensis, Australopithecus bahrelghazali и Kenyanthropus platyops (20; 2002г.).
Определен возраст каменных орудий, найденных на самом севере Китая (40 градусов сев. широты): 1,36 млн. лет. В то время в этом районе климат был довольно холодный. Это означает, что Homo erectus уже более миллиона лет назад были способны приспосабливаться к холодному климату. См. статью в National Geographic.
1. Br J Nutr. 1998 Jan;79(1):3-21.
Rift Valley lake fish and shellfish provided brain-specific nutrition for early Homo.
Broadhurst CL, Cunnane SC, Crawford MA.
An abundant, balanced dietary intake of long-chain polyunsaturated fatty acids is an absolute requirement for sustaining the very rapid expansion of the hominid cerebral cortex during the last one to two million years. The brain contains 600 g lipid/kg, with a long-chain polyunsaturated fatty acid profile containing approximately equal proportions of arachidonic acid and docosahexaenoic acid. Long-chain polyunsaturated fatty acid deficiency at any stage of fetal and/or infant development can result in irreversible failure to accomplish specific components of brain growth. For the past fifteen million years, the East African Rift Valley has been a unique geological environment which contains many enormous freshwater lakes. Paleoanthropological evidence clearly indicates that hominids evolved in East Africa, and that early Homo inhabited the Rift Valley lake shores. Although earlier hominid species migrated to Eurasia, modern Homo sapiens is believed to have originated in Africa between 100 and 200 thousand years ago, and subsequently migrated throughout the world. A shift in the hominid resource base towards more high-quality foods occurred approximately two million years ago; this was accompanied by an increase in relative brain size and a shift towards modern patterns of fetal and infant development. There is evidence for both meat and fish scavenging, although sophisticated tool industries and organized hunting had not yet developed. The earliest occurrences of modern H. sapiens and sophisticated tool technology are associated with aquatic resource bases. Tropical freshwater fish and shellfish have long-chain polyunsaturated lipid ratios more similar to that of the human brain than any other food source known. Consistent consumption of lacustrine foods could have provided a means of initiating and sustaining cerebral cortex growth without an attendant increase in body mass. A modest intake of fish and shellfish (6-12% total dietary energy intake) can provide more arachidonic acid and especially more docosahexaenoic acid than most diets contain today. Hence, 'brain-specific' nutrition had and still has significant potential to affect hominid brain evolution.
2. J Hum Evol. 2000 Apr;38(4):497-521.
Adults only. Reindeer hunting at the middle palaeolithic site salzgitter lebenstedt, northern Germany.
Gaudzinski S, Roebroeks W.
The Middle Palaeolithic site Salzgitter Lebenstedt (northern Germany), excavated in 1952, is well known because of its well-preserved faunal remains, dominated by adult reindeer (Rangifer tarandus). The archaeological assemblage accumulated in an arctic setting in an earlier part of the last (Weichsel) glacial (OIS5-3). The site is remarkable because of the presence of unique Middle Palaeolithic bone tools and the occurrence of the northernmost Neanderthal remains, but this paper focuses on an analysis of its reindeer assemblage. The results indicate autumn hunting of reindeer by Middle Palaeolithic hominids. After the hunt, carcasses were butchered and in subsequent marrow processing of the bones a selection against young and sub-adult animals occurred. Adults were clearly preferred, and from their bones, again, poorer marrow bones were neglected. This focus on primeness of resources has been documented in other domains of Neanderthal behaviour, but Salzgitter Lebenstedt is the best example yet known in terms of systematic and routinized processing of game. The Salzgitter Lebenstedt assemblage displays some remarkable similarities to the Late Glacial reindeer assemblages from the Ahrensburg tunnel valley sites. The subsequent review of the evidence on subsistence strategies from earlier periods of the European Palaeolithic shows that hunting of large mammals may have been a part of the behavioural repertoire of the Middle Pleistocene occupants of Europe from the earliest occupation onwards. At the same time, it is suggested that these early hunting strategies were incorporated in ways of moving through landscapes ("settlement systems") which were different from what we know from the middle parts of the Upper Palaeolithic onwards. Copyright 2000 Academic Press.
3. J Hum Evol. 1998 Aug;35(2):111-36.
A critique of the evidence for scavenging by Neanderthals and early modern humans: new data from Kobeh Cave (Zagros Mountains, Iran) and Die Kelders Cave 1 layer 10 (South Africa).
Marean CW.
The primary mode of faunal exploitation by Neandertals and early modern humans remains a debated topic. Binford (1981, 1984, 1985, 1988) has argued for an obligate scavenging mode, Stiner (1991a, 1991b, 1991c, 1993, 1994) for a more opportunistic scavenging mode, while other researchers (Chase, 1986, 1988, 1989; Klein, 1989, 1994, 1995; Klein & Cruz-Uribe, 1996) deny the importance of scavenging as a faunal exploitation tactic. The scavenging interpretations rely primarily on several patterns in the faunal remains: the presence of a skeletal element pattern dominated by heads or head and foot parts, the presence of carnivore tooth marks on bone fragments, and infrequent cut marks that typically are not located on shaft regions of long bones or on fleshy bones. Five sites have been used to argue for scavenging: Klasies River Mouth, Combe Grenal, Grotta Guattari, Grotta dei Moscerini, and Grotte Vaufrey. The former four of the five sites are biased samples in that long bone shafts and other difficult to identify fragments were discarded at excavation. The analysis of Grotte Vaufrey included only those shafts identifiable to species or genus, thus excluding the vast majority of shaft specimens. This bias systematically shapes the skeletal element and surface modification patterning in ways that make the assemblages appear to fit a model of scavenging, when in fact the main determinant of the pattern is the bias in the flawed samples. This problem is illustrated with two unbiased faunal assemblages (Kobeh Cave and Die Kelders Layer 10). Skeletal element abundance is calculated in a way that mimics the bias in the sites listed above by excluding the shafts. Using this procedure, both Kobeh and Die Kelders have a head and foot skeletal element pattern and thus appear scavenged. Both assemblages are then analyzed in their entirety and a new pattern, consistent with hunting, is revealed. Taphonomic data on bone survival and destruction provide an explanation for this result. Excluding shaft fragments from the analysis also biases the surface modification patterning in such a way as to produce a pattern more consistent with scavenging. The conclusion is that there is no reliable evidence for scavenging by Neandertals or early modern humans.
4. Published online before print June 13, 2000, 10.1073/pnas.120178997
Proc Natl Acad Sci U S A. 2000 June 20; 97 (13): 7663–7666
Anthropology
Neanderthal diet at Vindija and Neanderthal predation: The evidence from stable isotopes
Michael P. Richards,*† Paul B. Pettitt,*‡ Erik Trinkaus,§¶|| Fred H. Smith,** Maja Paunović ,‡‡ and Ivor Karavanić ††
* Research Laboratory for Archaeology and the History of Art, University of Oxford, 6 Keble Road, Oxford OX1 3QJ, United Kingdom; † Department of Archaeology, Simon Fraser University, Burnaby, BC V5A 1S6, Canada; ‡ Keble College, Oxford OX1 3PG, United Kingdom; § Department of Anthropology, Campus Box 11, Washington University, St. Louis MO 63130; ¶ Unité Mixte de Recherche 5809 du Centre National de la Recherche Scientifique, Laboratoire d'Anthropologie, Université de Bordeaux I, 33405 Talence, France; ** Department of Anthropology, Northern Illinois University, DeKalb, IL 60115; ‡‡ Zavod za paleontologiju i geologiju kvartara, Hrvatske akademije znanosti i umjetnosti, Ulica A. Kovačića 5/II, HR-10000 Zagreb, Croatia; and †† Arheološki zavod Filozofskog fakulteta Sveučilišta u Zagrebu, I. Lučića 3, HR-10000 Zagreb, Croatia
Contributed by Erik Trinkaus, April 19, 2000
|| To whom reprint requests should be addressed. E-mail: trinkaus@artsci.wustl.edu.
This article has been cited by other articles in PMC.
|
Abstract |
|
|
|
Archeological analysis of faunal remains and of lithic and bone tools has suggested that hunting of medium to large mammals was a major element of Neanderthal subsistence. |