Проблемы Эволюции

Проблемы Эволюции

К теории жизненных циклов паразитов

Нигматуллин Ч. М.

2004

 

Ч.М. Нигматуллин

К ТЕОРИИ ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛОВ ПАРАЗИТОВ. ТЕРМИНОЛОГИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ ХОЗЯЕВ ПО ИХ РОЛИ В ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛАХ ГЕЛЬМИНТОВ

«Материалы I и II международных чтений, посвященных памяти и 85-летию со дня рождения С.С. Шульмана. Современные проблемы паразитологии, зоологии и экологии» (март 2002 г. и февраль 2003 г., Калининград). (Нигматуллин Ч.М., ред.). Калининград: Изд-во КГТУ. 2004. – С. 96-119.

Атлантический научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (АтлантНИРО), Калининград, Россия
E-mail: squid@atlant.baltnet.ru
 

 Сформулированы базовые принципы теории жизненных циклов паразитов. Выполнен критический анализ терминов обозначающих хозяев личиночных форм гельминтов и предлагаются валидные названия. Предлагается классификация хозяев с точки зрения их роли в реализации жизненных циклов популяций паразитов на примере эндопаразитических гельминтов со сложным жизненным циклом и прохождением его большей части по трофическим сетям сообществ. Выделены три уровня  структур хозяев в жизненном цикле гельминтов: 1. Первичная структура хозяев. Генетически детерминированный круг хозяев, в которых происходят подготовительные морфо-физиологические стадийные процессы развития и достижение взрослого половозрелого состояния гельминтов. 2. Вторичная структура хозяев. Факультативные хозяева в которых также происходит полный или частичный морфогенез и достижение половой зрелости, но они не являются обязательными хозяевами и их заражение данным гельминтом носит случайный характер. Это обычно близкородственные виды по отношению к хозяевам первичной структуры. 3. Третичная структура хозяев. Экологически обусловленный круг дополнительных хозяев неполовозрелых гельминтов. С точки зрения прохождения морфо-генетических процессов онтогенетического развития гельминтов они не обязательны, но экологически в той или иной степени способствуют реализации их жизненных циклов. Среди этих паратенических (транспортных) хозяев выделяются хозяева без накопления и со значительным накоплением личинок гельминтов. 4. Четвертичная структура хозяев. Экологически детерминированные тупиковые хозяева. Паразиты присутствуют у этих хозяев, но они не участвуют в реализации жизненном цикле популяции гельминта. Выделяются хозяева-тупики и хозяева-убийцы. Хозяева 1, 2 и 3 уровней – циклогенные, а 4-го – ациклогенные. Формирование третичной и четвертичной структур хозяев в жизненных циклах гельминтов и степень их сложности определяются сложностью трофических сетей, которые используют эти паразиты. Эти хозяева являются “экспериментальным материалом” для эволюции жизненных циклов гельминтов. Применение этого подхода может быть действенным только тогда, когда паразитологические исследования будут проводиться в общем контексте синэкологического изучения конкретных сообществ. 

 

 гельминты, хозяева, териминология хозяев, классификация хозяев, жизненные циклы гельминтов

 

 

            Есть публикации, которые на многие годы определяют методологию и стиль исследований в данной науке. Для экологической паразитологии в СССР и ряда паразитологических школ в других странах такой публикацией во многом была  коллективная монография «Основные проблемы паразитологии рыб» (1958), переведенная на английский язык (1961). На ней выросло, по крайней мере, два поколения отечественных паразитологов. С.С. Шульман будучи одним из авторов этой книги, высоко ценил ее за системный подход к основным вопросам паразитологии и считал, что это заслуга В.А. Догеля: все авторы сборника были его учениками.

            Во второй половине 1980-х годов у С.С. Шульмана «созрела» идея подготовить аналогичную коллективную монографию на уровне современных знаний. Он разработал структуру монографии и постепенно формировал авторский коллектив. Целенаправленную работу над ней он откладывал до времени выхода в свет второго тома монографии «Класс миксоспоридий мировой фауны». К великому сожалению этого времени С.С. Шульману судьба не отпустила…

В 1985-1991 гг. при встречах с С.С. Шульманом мы часто обсуждали общие вопросы экологии и паразитологии, и в частности вопросы, связанные с теорией жизненных циклов животных. В результате этих разговоров С.С. Шульман попросил  меня для будущей книги попытаться разобраться с классификацией хозяев паразитов с точки зрения их роли в реализации жизненных циклов. Первый краткий набросок этой классификации был подготовлен в начале 1990-х голов (Nigmatullin, 1995). К сожалению, его не удалось обсудить с С.С. Шульманом – отложили до лучших времен работы над книгой... Ниже приводится развернутый вариант классификации хозяев с точки зрения их роли в реализации жизненных циклов популяций паразитов на примере эндопаразитических гельминтов со сложным жизненным циклом и прохождением его большей части по трофическим сетям сообществ. Его предваряет краткое обсуждение теории жизненных циклов паразитов и терминологии, используемой для обозначения различного рода хозяев.

 

СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ

             

В последние четыре десятилетия стремительный рост фактических данных о самых различных аспектах биологии паразитов и теоретических построений в области популяционой и «синэкологической» паразитологии, к сожалению, не сопровождался системным совершенствованием понятийного аппарата паразитологии, адекватного новым фактам и современным представлениям теоретической экологии и эволюционной теории.

Прогресс в разработке терминологии в различных областях паразитологических исследований в последние 30 лет был крайне неравномерен. Наиболее выраженный прогресс был достигнут в отношении терминологии, связанной с эколого-демографическими параметрами популяций паразитов и их сообществ. После активного обсуждения проблемы (Кеннеди, 1976, 1985; Macko, 1978; Anderson, May, 1981; Ройтман, 1981; Holmes, Price, 1986; Иешко, 1988; Галактионов, Добровольский, 1998 и др.) были  унифицированы основные термины. Они имеют достаточно ясные диагнозы и общеприняты (по крайней мере, в международных периодических изданиях) (Margolis et al., 1982; Bush et al., 1997; Балашов, 2000). В то же время, несовершенство понятийного аппарата паразитологии, особенно демонстративно проявляется в названиях хозяев и их классификаций (обзоры: Мордвилко, 1908; Шульц, Давтян, 1955; Догель, 1941, 1947, 1962; Шульц, Гвоздев, 1972; Odening, 1976; Чеснова, 1978; Rohde, 1987; Юрахно, 1991; Marcogliese, 1995; Балашов, 2000), что серьезно затрудняет корректную расшифровку жизненных циклов паразитов. Более тридцати лет тому назад ситуацию с номенклатурой хозяев паразитов К. Оденинг (Odening, 1968, 1969) назвал "хаосом наименований", эта ситуация принципиально не изменилась и к настоящему времени.

            В зависимости от рассмотрения тех или иных аспектов взаимоотношений паразитов и хозяев возможны различные варианты классификации последних (обзоры: Шульц, Давтян, 1955; Догель, 1962; Шульц, Гвоздев, 1972; Рыжиков, 1954, 1973; Кеннеди, 1978; Odening, 1976). В контексте цели данного сообщения наибольшую важность представляют два подхода сложившихся в паразитологии к классификации хозяев олиго- и поликсенных паразитов.

            В первом из них, в качестве критерия используется функция хозяев в прохождении разных стадий онтогенеза паразитов. С этой точки зрения выделяются окончательные (definitive, final), промежуточные (intermediate I, II, III), паратеничные (paratenic), транспортные (transport), резервуарные (reservoir), дополнительные (additional, supplementary), вставочные (intercalary) и постцикличные (postcyclic) хозяева.

            Второй подход основан на критерии степени коадаптированности членов паразито-хозяинной системы. В практике исследований в качестве рабочего критерия, как правило, используются показатели экстенсивности и интенсивности инвазии и морфо-функционального состояния паразитов в данном хозяине. Выделяются следующие группы хозяев по мере уменьшения их значимости в жизни паразитов: обязательные (obligate, normal, real, principal, true, genuine, regular, usual, preferential, specific, well adopted), потенциальные (potential, facultative, unusual, secondary, anomalous, incidental, by-host, unspecific, badly adopted), случайные (occasional, accidental, causal, abortive, strange, false, not adopted), спорадические (sporadic) и каптивные (captive) хозяева.

            Эти две классификации хозяев, отражающие разные стороны одного явления в практике гельминтологических исследований, как правило, используются независимо друг от друга или в лучшем случае как взаимодополняющие (например: окончательные обязательные хозяева и т.п.).

            В какой то степени попыткой увязать эти два подхода и получить целостную картину типов паразито-хозяинных систем была классификация К.И. Скрябина и Р.С. Шульца (1937, 1940). Ими были выделены облигатные и факультативные системы. Развитие эта классификация получила в работах Р.С. Шульца и Э.А. Давтяна (1954, 1955) и Р.С. Шульца (1958): в дополнение к двум основным системам были добавлены абортивные, каптивные и спорадические паразито-хозяинные системы (обзоры: Шульц, Гвоздев, 1972, с. 14-17; Odening, 1976, с. 16-21). Здесь следует подчеркнуть, что это классификации паразито-хозяинных систем (т.е. организмов паразитов и хозяев), а не хозяев как таковых.

            При всей полезности этой классификации для упорядочивания и анализа фактических данных на определенном историческом этапе развития паразитологии (1940-1960-е годы) она постепенно потеряла свое значение. Это во многом связано с расплывчатостью и общим характером определений выделенных систем. Ее серьезный недостаток - незавершенность, выражающаяся в отсутствии интеграции выделенных паразито-хозяинных систем в рамках жизненного цикла паразита как целого; вернее паразитарной системы в смысле В.Н. Беклемишева (1945, 1956, 1970): системы взаимодействующих популяции паразита и популяций хозяев (обзоры: Ройтман, 1981; Контримавичус, 1982 а,б; Контримавичус, Атрашкевич, 1982; Беэр, 1996; Галактионов, Добровольский, 1998).

Основная причина этому - организмоцентрический подход: в качестве единиц классификации были использованы паразито-хозяинные системы (взаимодействующие одна особь хозяина и особь или группа особей паразита), а не паразитарные системы т.е. популяционные системы. Эта ситуация была вполне естественной, поскольку популяционный стиль мышления "проник" в паразитологию в полной мере лишь в 1960-1970-е годы (Беклемишева, 1945, 1956; Кеннеди, 1978, 1985; Ройтман, 1981; Контримавичус, 1982 а,б; Rohde, 1987; Беэр, 1996; Галактионов, Добровольский, 1998; Беэр, Герман, 2000).

             

 НЕКОТОРЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ ПОНЯТИЙНОГО АППАРАТА ТЕОРИИ ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА В ПРИМЕНЕНИИ К ПАРАЗИТАМ

 

            В данном сообщении принимается, что онтогенез – это понятие приложимое к индивидуальному уровню, а жизненный цикл – к популяционному уровню (Шарова, Свешников, 1988). При этом онтогенез особи и жизненный цикл популяции паразита рассматривается в качестве функциональных систем (в смысле П.К. Анохина, 1978) разных иерархических уровней с конечной целью - оптимальным воспроизводством популяции. Жизненный цикл популяции представляет собой целостное единство и целостную единицу отбора, эволюции и функционирования в экосистеме т.е. популяция в «развертке» своего жизненного цикла представляет собой единое целое (Шмальгаузен, 1982).

В то же время для жизненного цикла популяций большинства живых организмов характерно фундаментальное свойство – его стадийность. У подавляющего большинства животных жизненный цикл включает то или иное количество морфо-экологических специфичных стадий, представители которых населяют контрастные биотопы (соответственно у паразитов – биотопы внешней среды и организмов различного рода хозяева с различной локализацией). Каждая из этих морфо-экологически специфичных стадий жизненного цикла представляют собой элементарную функциональную и адаптивную субъединицу (целостная функциональная единица – популяция в целом), элементарную жизненную форму и выполняет в «цепи» жизненного цикла свою особую функцию, в конечном счете необходимую для достижения конечной цели популяции – ее воспроизводства и самосохранения. В общепринятой теории экологической ниши для каждой стадии жизненного цикла соответствует своя обособленная экологическая ниша (Hutchinson, 1957, 1978; Гиляров, 1990). Однако, при этом теряется целостность жизненного цикла популяции (Шмальгаузен, 1982).

Для непротиворечивого системного синтеза основных экологических понятий (популяция, ее жизненный цикл, жизненная форма, экологическая ниша и сообщество) предлагается принимать целостное популяционное «наполнение» понятия экологической ниши: это многомерное пространство факторов среды, в котором реализуется жизненный цикл популяции. Тогда экологическая ниша популяции характеризуется ее протяженностью в жизненном цикле, и ее интегральным показателем является количество стадий жизненного цикла и соответственно уровней популяционного «канала» экологической ниши (стадийных субниш). При этом для каждой стадии жизненного цикла характерна своя субниша в общем «канале» связей со средой популяционной экологической ниши. Сообщество рассматривается в рамках этого подхода в пространстве факторов среды в виде системы так или иначе взаимодействующих и сопряженных популяционных каналов экологических ниш, которые реально взаимодействуют на уровне стадийных субниш (Нигматуллин, 1988, 1996, 2001; Шульман и др., 1991; Несис, Нигматуллин, 2003).

Для эндопаразитических животных ситуация усложняется тем, что представители данной стадии жизненного цикла могут несколько раз менять своих транспортных (паратеничных) хозяев, «выполняя» свою жизненную роль (оптимизацию пути достижения окончательного хозяина) в исторически сложившихся экологических условиях. Соответственно «пространство» субниши данной стадии должно состоять из ряда подразделений, обусловленных физиолого-экологической спецификой ряда паратеничных хозяев, сменяющих друг друга. Их можно назвать «гостальными субфазами субниши» данной стадии развития жизненного цикла популяции паразита.

Таким образом, каждая морфо-экологически специфическая стадия жизненного цикла популяции паразита является элементарной жизненной формой, и соответственно, элементарной функциональной и адаптивной единицей в рамках единой популяционной системы. Стадия жизненного цикла занимает субнишу экологической ниши популяции, а при смене хозяев в пределах данной стадии онтогенеза/жизненного цикла паразита происходит смена «гостальных субфаз» в пределах этой субниши (Нигматуллин, 1988, 1996, 2001; Шульман и др., 1991; Несис, Нигматуллин, 2003).

В связи с вышеизложенным, главным критерием для оценки роли хозяев в жизни паразита принимается степень их участия в реализации жизненного цикла паразита и, в конечном счете, в воспроизводстве его популяции.

 

ОСОБЕННОСТИ РЕАЛИЗАЦИИ СЛОЖНЫХ ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛОВ ГЕЛЬМИНТОВ

 

            Гельминтам со сменой хозяев в жизненном цикле для его реализации необходимо пройти через строго обязательный круг промежуточных и окончательного хозяев. Это минимально необходимая, и в некоторых случаях достаточная основа паразитарной системы (Догель, 1962, Беклемишев, 1956, 1970). Однако, у многих эндопаразитических гельминтов при широкой специфичности личиночных и ювинильных стадий количество особей хозяев на данной стадии личиночного развития может быть достаточно велико (от 2-3 и в условиях океанской пелагиали до 5-6 и более). Особенно характерно это явление для океанических гельминтов, реализующих свои жизненные циклы по трофическим каналам биотической структуры сообществ (Нигматуллин, 1987; Marcogliese, 1995). Эти хозяева могут быть как разно-размерными представителями одного вида, так и представителями разных типов, классов и т.д. Это явление связано с последовательным рядом актов поедания хищниками зараженных жертв (принцип "эстафетной передачи").

            В одних случаях за счет тех или иных причин (высокий иммунный барьер и т.п.) гельминты, попав в хозяина живыми и активными, погибают (Шигин, 1981). В других случаях в первом подходящем хищнике (хозяине) у личинок происходят морфо-физиологические изменения, специфичные для данной стадии онтогенеза (промежуточный хозяин), а в последующих хозяевах они могут жить, не претерпевая дальнейшего развития (дополнительные паратенические = транспортные хозяева). Дальнейшее онтогенетическое развитие возможно лишь при попадании личинки гельминта в промежуточных хозяев следующего уровня, которые необходимы для прохождения следующей стадии онтогенеза. При этом, благодаря трофическим, пространственным или временным особенностям экологической ниши данного хозяина, личинки гельминтов могут или оставаться в нем неопределенно долго (в соответствии с продолжительностью онтогенеза хозяина), или попадать к хищникам (хозяевам) не имеющих трофических контактов с необходимыми для дальнейшего развития хозяевами.

            Последовательный ряд особей дополнительных хозяев для данной личиночной стадии развития гельминта с точки зрения необходимости прохождения через строго генетически детерминированный круг хозяев (морфогенез и половое созревание) не обязателен. Это явление в историческом аспекте вторичное (но возможны и варианты параллельного его формирования наряду с морфо-физиологически обязательными хозяевами), и обусловлено значительной сложностью и удлинением трофических сетей сообществ, особенно в океанической пелагиали. Личинки гельминтов приживаются у этих новых хозяев, и далее ими осваиваются при наличии преадаптации в виде широкой специфичности личиночных стадий гельминтов, или же ее "направленного" расширения (канализированный отбор при увеличении вероятности достижения окончательных хозяев при помощи нового дополнительного хозяина), а также отсутствия у этих новых хозяев непреодолимого иммунного барьера и существенных предпосылок для формирования антигенного паритета паразита и хозяина (обзор: Сергеева, Беэр, 2000).

            Далее, если новый хозяин имеет "подходящие" биоценотические связи, он "используется" паразитом для оптимизации путей достижения окончательного хозяина в соответствии с особенностями данной экосистемы и положения в ее пространственной и трофической структуре промежуточных и окончательных хозяев с одной стороны и "нового" хозяина - с другой. Наиболее далеко зашедшее взаимоотношение с такими хозяевами - использование их в качестве паратенических (транспортных) хозяев. Это явление приобретает особенно важное значение в случае значительного накопления личинок гельминтов в теле хозяина. Последних в отечественной литературе обычно называют резервуарными хозяевами, и они являются источником массового заражения следующих хозяев (Скрябин, Шульц, 1937, 1940; Рыжиков, 1954; Шульц, Давтян, 1955; Догель, 1962; Гинецинская, 1968; Шульц, Гвоздев, 1972). В этих резервуарных хозяевах иногда сосредоточена основная численность личинок данной стадии жизненного цикла популяции гельминта.

            В конечном варианте развития этой тенденции "освоения" новых хозяев, некоторые из них могут стать с экологической точки зрения необходимыми (облигатны!) для замыкания жизненного цикла данной популяции гельминта, и далее попасть в категорию промежуточных и или реже окончательных хозяев.

 

ПРОМЕЖУТОЧНЫЕ И ТРАНСПОРТНЫЕ ХОЗЯЕВА ЛИЧИНОЧНЫХ ФОРМ ГЕЛЬМИНТОВ: ТЕРМИНОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ

 

            Здесь следует также кратко остановиться на терминах, которые используются для обозначения хозяев личинок гельминтов: с одной стороны - промежуточные хозяева, и с другой - экологически обусловленных хозяева личинок и молоди гельминтов, в которых не происходит их стадийного морфо-физиологического развития. Это необходимо, поскольку существует особо выраженная путаница и разночтения в отечественной и зарубежной литературе. Очень часто, в самом общем виде всех их называют промежуточными хозяевами (обзоры: Догель, 1962, с. 216-222; Odening, 1976, p. 42-47).

            Концепция промежуточных хозяев сформировалась в 1840-1890-х годах благодаря основополагающим работам К. Эшрихта, Я. Стеенструпа, К. Зибольда, П. Бенедена, Ф. Кюхенмейстера, А. Лооса и, особенно, Р. Лейкарта (Мордвилко, 1908; Чеснова, 1978). При этом окончательными хозяевами называли тех животных, которые дают приют половозрелым формам, а промежуточными хозяевами – молодым стадиям паразитов (Мордвилко, 1908; Графф, Линстов, 1910; Caullery, 1952). В самом общем виде это деление на две основные группы хозяев паразитов (т.е. дефинитивных и всех остальных – промежуточных) сохраняется до настоящего времени; по крайней мере, без обозначения других групп хозяев личиночных форм паразитов, присутствует во множестве паразитологических публикаций 1920-1970-х годов (Caullery, 1952; Чеснова, 1978).

В течение 20 века для промежуточных хозяев были введены уточняющие определения, в основном, связанные со стадийным морфо-физиологическим развитием, бесполым или партеногенетическим размножением или какими либо подготовительными физиологическими процессами, необходимыми для дальнейшего развития (Догель, 1941, 1947, 1962; Чеботарев, Ратнер, 1962; Шульц, Гвоздев, 1972; Odening, 1976).  В то же время, начиная с 1920-1930-х годов постепенно стало увеличиваться количество наименований для хозяев личиночных форм паразитов, выделяемых с самых разных позиций (Odening, 1976). При этом главной характеристикой промежуточного хозяина остается обязательность его участия в жизненном цикле паразита независимо от того происходит в нем морфогенез или нет (Догель, 1962). Эта обязательность выражается как в необходимости данного хозяина для прохождения морфогенеза или физиологических преобразований, личиночного размножения (т.е. физиологическая обусловленность), так и для передачи дефинитивных хозяевам (экологическая обусловленность). Эта двойственность и определяет «рыхлость» понятия промежуточный хозяин. Все это вместе взятое во многом обусловило современную ситуацию «хаоса наименований» хозяев паразитов.

Промежуточные хозяева - весьма гетерогенная группа хозяев личинок и неполовозрелой молоди гельминтов с самым разным значением в жизненных циклах последних. Во избежание существующей путаницы термин «промежуточные хозяева» предлагается оставить только за хозяевами в которых происходит морфогенез личинок и ювенильных форм, характерный для смены стадий онтогенеза; физиологическая подготовка для полового созревания в дефинитивном хозяине; личиночное бесполое или партеногенетическое размножение т.е. они являются физиологически обязательными хозяевами. При этом экологическая обусловленность этих промежуточных хозяев, в тех случаях, когда они непосредственно поедаются дефинитивным хозяевам и «заражают» их, является естественным «фоном».

Такое четкое деление "промежуточных хозяев" по наличию - отсутствию в них морфогенеза личинок гельминтов на собственно промежуточных (actual intemediate hosts) и вспомогательных (auxiliary hosts) хозяев было сделано еще в 1932 г. в известном "Руководстве по гельминтологии" (Sprehn, 1932; цит. по: Odening, 1976, p. 44).

Это сужение понятия промежуточный хозяин вполне соответствует и первоначальному определению В.А. Догеля (1941, с. 145): «Тот же организм, в котором паразит живет в молодом, личиночном состоянии, называется промежуточным хозяином. Последнее определение нуждается, однако, в некотором уточнении. Дело в том, что не всякое животное, в котором молодой паразит проводит часть своего развития, может с одинаковым основанием быть названо промежуточным хозяином. В полном смысле  слова промежуточным хозяином можно считать только то животное, прохождение через организм которого, либо является необходимым и обязательным условием для дальнейшего развития паразита в организме основного хозяина, либо в организме которого паразит проходит ту или иную существенную часть своего развития  (часть метаморфоза, партеногенетическое размножение и др.). В тех случаях, когда такого развития паразита в промежуточном хозяине не происходит, правильнее говорить о механической передаче и называть эту промежуточную инстанцию не промежуточным хозяином, а механическим переносчиком».

Это также соответствует определению (правда, довольно «расплывчатому») промежуточных хозяев Р.С. Шульца и Е.В. Гвоздева (1972, с. 11): «… это такие хозяева, в которых совершается развитие начальных и промежуточных стадий метаксенных паразитов».

Для собственно экологически и эпидемиологически обязательных хозяев неполовозрелых гельминтов (Беклемишев, 1956) существует широкий спектр перекрывающихся названий: резервуарные, паратенические, транспортные, дополнительные и вставочные хозяева. На самом деле количество этих терминов значительно больше (Odening, 1976), и здесь приведены лишь наиболее широко используемые в отечественной и англоязычной литературе.

Особая сложность существует с термином резервуарные хозяева. Это связано с тем, что в отечественной и западной литературе понятие о резервуарном паразитизме развивалось независимо и в разных областях паразитологии. В советской гельминтологической литературе этот термин начал использоваться с конца 1930-х годов (Скрябин, Щульц, 1937, 1940) и особенно широко с 1950-х годов (Рыжиков, 1954; Шульц, Давтян, 1955; Догель, 1962; Чеботарев, Ратнер, 1962; Гинецинская, 1968; Odening, 1976) для обозначения хозяев, в которых отсутствует развитие личинок гельминтов, но происходит их накопление, переживание в течение длительного времени в инвазионном состоянии, и в той или иной степени повышение вероятности передачи их окончательным хозяевам по трофическим каналам (Догель, 1962; Шульц, Гвоздев, 1972) или даже являющимся экологически обязательным звеном жизненного цикла гельминтов (Гаевская. Нигматуллин, 1976, 1981)).

В западной литературе этот термин (reservoir host) широко распространен в эпидемиологической литературе с иным наполнением. Резервуарный хозяин – это инфицированный дефинитивный хозяин, который служит источником постоянного или периодического заражения других животных или человека. В качестве классического примера обычно приводится случай, когда в качестве резервуарного хозяина выступает антилопа зараженная трипаносомой, вызывающей сонную болезнь у человека (Noble et al., 1989).

В связи с этими разночтениями данного термина и обычны ситуации непонимания отечественных работ зарубежными коллегами, и наоборот. По-видимому, в сложившейся ситуации при все более возрастающей интернационализации паразитологии, желательно избегать использования этого термина в понимании К.И. Скрябина и Р.С. Шульца (1937, 1940) и К.М. Рыжикова (1954). К этому побуждают также, с одной стороны, и значительные разночтения в трактовке этого понятия в русскоязычной литературе, и с другой, широкое использование в нашей литературе в последнее два десятилетия терминов  паратенические  и транспортные хозяева.

Термин паратенические хозяева был введен в обиход Дж. Баэром (Baer, 1951), он претерпел определенную эволюцию быстро войдя в широкий обиход международного сообщества паразитологов и означает в последнюю четверть века то же, что и отечественный термин “резервуарные хозяева” без акцента на количественном накоплении личинок в теле данного хозяина (Шульц, Гвоздев, 1972; Odening, 1976; К.Г. Галактионов, личное сообщение). Паратенический хозяин – потенциальный промежуточный хозяин, в котором не происходит развития незрелого гельминта, он способствует попаданию личинки в окончательного хозяина (Baer, 1951; Odening, 1976; Noble et al., 1989). Правда К. Оденинг (Odening, 1976, p. 51-53) категорически не согласен с определением паратенических хозяев как потенциальных промежуточных хозяев, однако если принять это определение именно как потенциальную возможность в эволюции жизненных циклов гельминтов оно вполне корректно. Здесь же К. Оденинг подчеркивает, что по ясности определения и благодаря международному признанию термин паратенические хозяева для обозначения экологически обусловленных хозяев наиболее предпочтителен.

Термин транспортные хозяева был впервые использован Ф. Фуллеборном (Fulleborn, 1923: цит. по: Odenenig, 1976, p. 44) и означал «промежуточных хозяев», которые «транспортируют» личинок гельминтов следующим хозяевам при их поедании последними. Ныне они определяются как организмы, которые «переносят» неразвивающихся паразитов к следующим хозяевам (Noble et al., 1989). В настоящее время термины паратенические и транспортные хозяева являются во многом синонимичными и соответственно могут быть использоваться как равноценные (Schmidt, Roberts, 1989).

Следует отметить, что в самом общем виде о концепции транспортных хозяев (без ссылки на Ф. Фуллеборна) касался и В.А. Догель (1941, с. 145; 1947, с. 180; см. выше) в его понятии  «механического переносчика». Однако, к сожалению это понятие он не детализировал и в дальнейшем не касался этой плодотворной идеи.

Что касается термина вставочные хозяева (Скрябин, Шульц, 1937, 1940), он применим при описании конкретных ситуаций связанных с появлением в жизненном цикле гельминта нового, важного для реализации цикла, паратенического хозяина, и имеет узкое применение.

В целом же все экологически обусловленные паратенические хозяева (наряду с факультативными собственно промежуточными и дефинитивными) с точки зрения их роли в жизненных циклах гельминтов могут быть в целом охарактеризованы как дополнительные хозяева по отношению к обязательным собственно промежуточным и дефинитивным хозяевам. В историческом плане дополнительные хозяева, как правило, вторичны, связи с ними гельминтов более молоды и в конечном счете экологически обусловлены возможностью оптимизации достижения дефинитивного хозяина.

 

КЛАССИФИКАЦИЯ ХОЗЯЕВ

 

            В соответствии с вышеизложенным, для изучения реальной структуры жизненных циклов и паразитарных систем гельминтов имеет смысл выделить четыре  главные группы хозяев, и соответственно четыре уровня структур хозяев в жизненном цикле их гельминтов.

            1. Первичная структура хозяев. Генетически и соответственно физиологически жестко детерминированный круг обязательных хозяев, в которых происходят обязательные подготовительные морфо-физиологические стадийные процессы онтогенетического развития и достижение взрослого половозрелого состояния гельминтов. Эти обязательные (Догель, 1962) (=специфичные: Галактионов, Добровольский, 1998) хозяева необходимы для завершения жизненного цикла, через них «проходит» в процессе жизненного цикла основная часть популяции гельминта. По месту в жизненных циклах гельминтов выделяются две основные подгруппы хозяев: 1.1. промежуточные обязательные (I-е, II-е, III-и) и 1.2. окончательные обязательные хозяева, последовательно сменяемые гельминтом в процессе онтогенеза. 

            2. Вторичная структура хозяев. Факультативные (= малоспецифичные Галактионов, Добровольский, 1998) хозяева в которых также происходит полный или частичный морфогенез и достижение половой зрелости, но они не являются обязательными хозяевами и их заражение данным гельминтом носит случайный характер. Это обычно близкородственные виды по отношению к хозяевам первичной структуры с отличающимися от них экологическими, и в первую очередь, трофическими характеристиками. Они не являются полноценными и необходимыми членами паразито-хозяинных систем, но могут быть использованы частью гельминтов данной популяции для замыкания онтогенеза. В реальных природных ситуациях их выделение и дифференцировка от представителей первой группы обычно представляет большую трудность и возможна лишь при детализированных многолетних эколого-паразитологических исследованиях ориентируясь на низкие показатели экстенсивности, и в меньшей степени, интенсивности инвазии. Они так же, как и представители первой группы, по месту в жизненном цикле гельминтов разделяются на две подгруппы: 2.1. промежуточные факультативные (I-е, II-е, III-и)  и 2.2. окончательные факультативные хозяева.

            3. Третичная структура хозяев. Экологически обусловленный круг дополнительных (вставочных) паратенических хозяев, в которых паразитируют личинки или ювенильные особи гельминтов. С точки зрения прохождения морфо-генетических процессов онтогенетического развития гельминтов они не обязательны, но экологически в той или иной степени способствуют реализации их жизненных циклов. Дальнейшее заражение также возможно и после смерти дополнительных хозяев при поедании их трупов. По роли в реализации жизненных циклов гельминтов выделяются две подгруппы.

3.1. Дополнительные транспортные хозяева с аггломерацией личинок   паразитов – накопительные (= резервуарные по: Рыжиков, 1954) хозяева. В них происходит накопление личинок или ювенильных стадий гельминтов и они необходимы для поддержания репродуктивных частей их популяций на оптимальном уровне (Догель, 1962; Шульц, Гвоздев, 1972). В крайнем варианте, при удлинении пищевой цепи, по которой циркулирует популяции данного гельминта, без участия накопительных хозяев замыкание жизненного цикла популяции гельминта в полной мере невозможно (то есть поддержание численности популяции на существующем уровне). В океанических экосистемах цестоды, нематоды и в меньшей степени дициемидные трематоды на пути к дефинитивным хозяевам – хищникам, стоящим на вершине пищевой сети (акулы, дельфины, скомброидные и ксифоидные рыбы), нектонные кальмары как транспортные накопительные хозяева просто обязательны: прямые трофические контакты между I-II промежуточными хозяевами и дефинитивными отсутствуют. Кальмары, являясь обычной пищей этих хищников, как раз и осуществляют эту роль промежуточного звена, и без них реализация жизненных циклов этих гельминтов было бы невозможно (Гаевская, Нигматуллин, 1976, 1981). 

3.2. Дополнительные транспортные хозяева без накопления личинок гельминтов. Они осуществляют передачу личинок гельминтов следующим хозяевам без их значительной аккумуляции в своем теле.

            Хозяева этих двух подгрупп являются паратеническими или транспортными т.е. способствующими циркуляции и передаче личинок гельминтов последующим хозяевам по трофической сети. Эти паратенические (от paratenio = продлеваю) хозяева третичной структуры находятся в биотической структуре сообществ на магистральных, или же второ- и третьестепенных "путях" к следующему дополнительному, промежуточному или же окончательному хозяину. В реальных природных ситуациях при начальных описательных паразитологических исследованиях разделение хозяев на собственно промежуточных (особь хозяина, в которой происходит морфогенез) и дополнительных хозяев крайне затруднено. Однако оно возможно при вовлечении паразитологических исследований в общий контекст синэкологических (и в первую очередь трофологических) работ.

            Для обозначения очередности дополнительных хозяев можно подставлять арабские цифры к основной римской, обозначающей стадию развития неполовозрелых гельминтов на которой они паразитируют в I-III промежуточных хозяев. Например: I1, I2, I3, II1, II2 и т.д. - дополнительные хозяева по мере их прохождения по хозяевам, находящимся на разных трофических уровнях. Их идентификация в таком виде возможна лишь в случаях наличия адекватного представления о трофо-паразитарной структуре данного сегмента сообщества, куда входят хозяева изучаемого вида гельминта.

            В свою очередь дополнительные хозяева по их роли в реализации жизненных циклов гельминтов могут быть разделены на: А) основные, Б) второстепенные и С) случайные. Их выделение возможно в первую очередь по значениям показателей зараженности, а также в оптимальном случаях - по данным о степени тесноты трофических контактов этих дополнительных и следующих промежуточных или окончательных хозяев.

            4. Четвертичная структура хозяев. Экологически обусловленные латерально-терминальные хозяева, своего рода экологические тупики ("ловушки") в «потоке» жизненного цикла гельминтов. Это своего рода «фиктивные» (Шульц, Давтян, 1955)  или случайные (по Marcogliese, 1995, p. 337: Accidental hosts are those which may acquire infection, but are not involved in transmission and reproduction of the parasite) хозяева. Однако, последний термин вряд ли следует использовать для этой группы хозяев, так как в литературе устоялась более общая его трактовка, включая и редко заражаемых хозяев, но участвующих в реализации жизненного цикла паразита  (Odening, 1976).

В этих хозяевах можно обнаружить гельминтов, но они не участвуют в дальнейшей передаче паразитов следующим хозяевам, подходящим для реализации их жизненных циклов. Среди них по времени жизни в хозяине выделяются следующие две подгруппы.

            4.1. Каптивные или тупиковые хозяева (хозяева - экологические тупики). Гельминты в них живут достаточно долго (крайний вариант - до конца онтогенеза хозяина), но вероятность заражения следующих хозяев (или размножения взрослых форм паразита) близка к нулю. Эти хозяева находятся за пределами функциональных частей трофической структуры сообществ, в которых в норме реализуется жизненные циклы гельминтов. Заражаются они или случайно, или закономерно поедая жертв - обычных промежуточных и дополнительных хозяев. При закономерном заражении для популяций гельминтов каптивные хозяева являются и своеобразной "стерильной зоной выселения", и неизбежной платой за использование трофической структуры сообществ сетевого типа для реализации своих жизненных циклов. В этом случае популяции массовых животных низших трофических уровней используют в пищу самые разнообразные хищники, входящие в различные функциональные подсистемы сообществ.

4.2. Хозяева-убийцы. Это псевдохозяева (=элиминативные хозяева по: Галактионов, Добровольский, 1998, с. 327). После поедания зараженных жертв хозяевами-убийцами, гельминты какое то время находятся в теле хозяина (обычно в пищеварительном тракте) в живом или постмортальном состоянии с нормальным внешним обликом. В результате эти животные могут быть представлены в списках дополнительных, промежуточных или окончательных хозяев тех или иных гельминтов, и эти данные могут использоваться при реконструкции их жизненных циклов и некорректном описании паразитарных систем. Однако эти гельминты вскоре с неизбежностью погибают или за счет действия иммунной системы хозяина, или реже во внешней среде после прохождения транзитом через пищеварительную систему хозяина.

 

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

 

            С точки зрения реализации жизненных циклов гельминтов хозяева 1, 2 и 3 групп являются циклогенными, а группы 4 - ациклогенными. К последней группе по своей роли в качестве элиминаторов относятся и враги - потребители свободноживущих стадий онтогенеза гельминтов (Шигин, 1981). Следовательно, в паразитарных системах существуют две альтернативные категории хозяев - способствующие и препятствующие воспроизводству популяций гельминтов. Наличие второй и особенно третьей циклогенных групп хозяев в жизненных циклах гельминтов - один из факторов повышения надежности паразитарных систем и устойчивости оптимального воспроизводства популяций гельминтов.

            Первичная структура хозяев - исторически первична. Формирование третичной и четвертичной структур хозяев и их разнообразие во многом отражает степень сложности и разнообразия используемых гельминтами каналов трофических сетей интегрирующих сообщества.

            В процессе эволюции жизненных циклов гельминтов наряду с расширением или сужением круга хозяев происходит все более тесная адаптация тех или иных стадий их онтогенеза к хозяевам и "переход" хозяев в ряду от ациклогенных (группа  4) к дополнительным транспортным (3.2. и особенно 3.1.) и факультативным окончательным (2.1.) до генетически обязательных (1) в разных вариантах последовательности этого процесса. По-видимому, намного реже реализуется последовательность переходов хозяев от дополнительных (3) и промежуточных (1.1.) к окончательным (1.2.) путем неотении. Экологически обусловленные хозяева 3-ей и 4-ой групп, и в меньшей степени «побочно» филогенетически обусловленные хозяева 2-ой группы (то есть таксономически близкие хозяевам первой группы - факультативные хозяева)  являются "исходным экспериментальным материалом" для эволюции жизненных циклов гельминтов.

            Данная классификация хозяев по их роли в реализации жизненных циклах популяций гельминтов и, соответственно, по степени участия в процессе их воспроизводства, носит предварительный характер, это лишь ее самые общие контуры. Можно надеяться, что с дальнейшим расширением и углублением этой классификации появится возможность учета и системного синтеза всевозможных аспектов взаимотноошений гельминтов и их хозяев на организменном, популяционном и экосистемном уровнях.

            Следует еще раз отметить, что корректное использование данного подхода к познанию реальной структуры паразитарных систем возможно лишь при вовлечении собственно паразитологических исследований в общий контекст работ по популяционной биологии и особенно долговременного синэкологического изучения структуры и функционирования конкретных сообществ. Он может оптимизировать процесс понимания реальных структур жизненных циклов гельминтов и закономерностей их эволюции.

            В заключение необходимо подчеркнуть, что данная работа в силу ее предварительности и эскизности вряд ли может служить непосредственным руководством при проведении конкретных исследований. Ее основная цель -  наметить возможные пути решения обсуждаемых проблем и спровоцировать дискуссию по затронутым вопросам.

 

БЛАГОДАРНОСТИ

 

            Основная идея и некоторые детали данного сообщения обсуждались с С.С. Шульманом, А.А. Ковалевой, К.В. Галактионовым, Г. Пальмом (H. Palm) и Г.Н. Родюк. Я сердечно благодарен им за поддержку, обсуждение, консультации и К.В. Галактионова - за важные критические замечания.

           

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

 

Анохин П.К. Философские аспекты теории функциональной системы. М.: Наука. - 1978. - 400 с.

Балашов Ю.С. Термины и понятия, используемые при изучении популяций и сообществ паразитов // Паразитология.  Т. 34. Вып. 5. - 2000. - С. 361-370.

Беклемишев В.Н. О принципах сравнительной паразитологии в применении к кровососущим членистоногим // Медицинская паразитология, Т. 14. Вып. 1. - 1945. - С. 56-73.

Беклемишев В.Н. Возбудители болезней как члены биоценозов. Зоологический журнал. Т. 35. № 12. – 1956. - С. 1765-1779.

Беклемишев В.Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии. М.: Наука. - 1970. - 502 с.

Беэр С.А. Паразитизм // Природа. № 12. - 1996. - С. 19-26.

Беэр С.А., Герман С.М. Закономерности и механизмы регуляции взаимоотношений трематод и моллюсков // Актуальные проблемы общей паразитологии: Исследования научной школы академика К.И. Скрябина. М.: Наука. - 2000. - С. 5-32.

Гаевская А.В., Нигматуллин Ч.М. Биотические связи Ommastrephes bartrami (Cephalopoda: Ommastrephidae) в северной и южной частях Атлантического океана // Зоол. журн. Т. 55. Вып. 12. - 1976. – С. 1800-1810.

Гаевская А.В., Нигматуллин Ч.М. Некоторые экологические аспекты паразитарных связей крылорукого кальмара Sthenoteuthis pteropus (Steenstrup, 1855) в Тропической Атлантике // Биологические науки. Доклады Высшей школы. № 1. – 1981. – С. 52-57.

Галактионов К.В., Добровольский А.А. Происхождение и эволюция жизненных циклов трематод. СПб.: Наука. - 1998. - 404 с.

Гиляров А.М. Популяционная экология. М.: Изд-во МГУ. – 1990. – 191 с.

Гинецинская Т.А. Трематоды – их жизненные циклы, биология и эволюция. Л.: Наука. – 1968. – 411 с.

Графф Л., Линстов О. Паразитизм и паразиты. СанктПетербург: Изд-во «Брокгауз-Ефрон». - 1910. – 211 с.

Догель В.А. Курс общей паразитологии. Л.: Гос. учебно-педагогическое изд-во Наркомпроса РСФСР, 1941. – 287 с.

Догель В.А. Курс общей паразитологии. 2-е дополненное издание. Л.: Гос. учебно-педагогическое изд-во Мин-ва просвещения РСФСР, 1947. – 372 с.

Догель В.А. Общая паразитология. 3-е издание, переработанное и дополненное Полянским Ю.И. и Хейсиным Е.М. Л.: Изд-во ЛГУ. - 1962. - 402 с.

Иешко Е.П. Популяционная биология гельминтов рыб. Л.: Наука. - 1988. – 118 с.

Кеннеди К. Экологическая паразитология. М.: Мир. - 1978. - 230 с.

Кеннеди К. Популяционная биология паразитов: современное сотояние и перспективы // Паразитология, Т. 26, Вып. № 5. - 1985. – С. 347-355.

Контримавичус В.Л. Паразитизм и эволюция экосистем // Журнал общей биологии. Т. 43. № 3. - 1982 а. - С. 291-302.

Контримавичус В.Л. Современные проблемы экологической паразитологии // Журн. общ. биол.  Т. 43. № 6. - 1982 б. - С. 764-774.

Контримавичус В.Л., Атрашкевич Г.И. Паразитарные системы и их значение в популяционной биологии гельминтов // Паразитология. Т. 16. № 3. - 1982. - С. 177-187.

Мордвилко А. Происхождение явления промежуточных хозяев у животных паразитов // Ежегодник Зоологического музея Императорской Академии наук, Т. 13. СанктПетербург. – 1908. – С. 129-222.

Несис К.Н., Нигматуллин Ч.М. Жизненная форма и возможности использования этого понятия в анализе эволюционных стратегий жизненного цикла // Журн. общ. биол. Т. 64. № 3. - 2003. - С. 227-237.

Нигматуллин Ч.М. Правила экологической паразитологии в применении к нектонным кальмарам // IV Всесоюзный симпозиум «Паразитология и патология морских организмов» (21-23 апреля 1987 г., Калининград). Тезисы докладов. Калининград: Изд-во АтлантНИРО. - 1987. - С. 17-18.

Нигматуллин Ч.М. Жизненные циклы популяций и нишевая структура пелагических сообществ // III Всесоюзная конференция по морской биологии (октябрь 1988 г., Севастополь). Тезисы докладов. Ч. 1. Киев. - 1988. - С. 283-84.

Нигматуллин Ч.М. Попытка синтеза основных экологических понятий // VII съезд Гидробиологического общества РАН (14-20 октября 1996 г., Казань). Материалы съезда. Т. 1. Казань: Изд-во Полиграф. - 1996. - С. 137-139.

Нигматуллин Ч.М. Телеономия экологических систем // VIII съезд Гидробиологического общества РАН (16-23 сентября 2001 г., Калининград). Тезисы докладов. Т. 1. Калининград: Изд-во АтлантНИРО. - 2001. - С. 60-61.

Основные проблемы паразитологии рыб. Ю.И. Полянский (отв. ред.). Л.: Изд-во ЛГУ. – 1958. – 364 с.

Ройтман В.А. Популяционная биология гельминтов пресноводных биоценозов // Итоги науки и техники. Зоопаразитология. Т. 7. М.: ВИНИТИ. - 1981. - С. 43-88.

Рыжиков К.М. Резервуарный паразитизм у гельминтов // Труды гельминтологической лаборатории АН СССР. Вып. 7. М. – 1954. - С. 200-214.

Рыжиков К.М. К вопросу о терминологии, характеризующей отношения гельминта и хозяина, и путях анализа этих взаимоотношений // Проблемы общей и прикладной гельминтологии. М.: Наука. - 1973. - С. 119-123.

Сергеева Е.Г., Беэр С.А. Факторы паразито-хозяинной специфичности // Актуальные проблемы общей паразитологии: Исследования научной школы академика К.И. Скрябина. М.: Наука. - 2000. - С. 192-204.

Скрябин К.И., Шульц Р.С. Гельминтозы крупного рогатого скота и его молодняка. М.: Сельхозгиз. - 1937. - 723 с. 

Скрябин К.И., Шульц Р.С. Основы общей гельминтологии. М.: Сельхозгиз. - 1940. - 470 с.

Чеботарев Р.С., Ратнер Ю.Б. Краткий паразитологический словарь. Минск: Гос. изд-во сельскохозяйственной лит-ры БССР. – 1962. – 320 с.

Чеснова Л.В. Эволюционная концепция в паразитологии (Очерки истории). М.: Наука. - 1978. – 160 с.

Шарова И.Х. Свешников В.А. Проблемы экологической морфологии. М.: Знание. – 1988. – 64 с.

Шигин А.А. Компоненты пресноводных биоценозов как элиминаторы гельминтов // Итоги науки и техники. ВИНИТИ, Зоопаразитология. Т. 7. - 1981. - С. 89-133.

Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.: Наука. - 1982. – 380 с.

Шульман С.С., Добровольский А.A., Куперман Б.И., Галактионов К.В., Нигматуллин Ч.М. Эволюция жизненных циклов у паразитов позвоночных // Эволюция паразитов. Материалы первого Всесоюзного симпозиума (16-19 октября 1991 г., Тольятти). Тольятти. - 1991. - С. 50-58.  

Шульц Р.С. Проблемы иммунитета в гельминтологии // Сборник работ по гельминтологии, посвященный Р.С. Шульцу. Алма-Ата: Казгосиздат. - 1958. - С. 22-47. 

Шульц Р.С., Гвоздев Е.В. Основы общей гельминтологии. Т. 2. Биология гельминтов. М.: Наука. - 1972. - 516 с.

Шульц Р.С., Давтян Э.А. О формах паразито-хозяинных отношений в гельминтологии. Зоол. журн. Т. 33. № 6. - 1954. - С. 1201-1205.

Шульц Р.С., Давтян Э.А. Резервуарный паразитизм, его биологическое и практическое значение // Труды Института ветеринарии Казахского филиала ВАСХНИЛ. Т. 7. - 1955. - С. 154-166.

Юрахно М.В. О необходимости унификации паразитологической терминологии // Паразитология. Т. 25. Вып. № 1. - 1991. - С. 48-52.

Anderson R.M., May R.M. The population dynamics of microparasites and their invertebrate hosts // Phil. Trans. Roy. Soc. B, Vol. 291. – 1981. – P. 451-524.

Baer J.R. Ecology of animal parasites. Urbana: University of Illinois Press. - 1951. - 224 p.

Bush A.O., Lafferty K.D., Lotz J.M., Shostak A.W. Parasitology meets ecology on its own terms: Margolis et al. revisted // J. Parasitol., vol. 83, N 4. - 1997. – P. 575-583.

Caullery M. Parasitism ans symbiosis. London: Sidgwick and Jackson Lmt., 1952. – 340 p.

Holmes J.C., Price P.W. Communites of parasites // Anderson D.J. and Kikkawa J. (eds). Community ecology: pattern and process. Oxford: Blackwell Scientific Publ. - 1986. – P. 187-213.

Hutchinson G.E. Concluding remarks // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. Vol. 22. – 1957. – P. 415-427.

Hutchinson G.E. An introduction to population ecology. New Haven: Yale University Press. – 1978. – 260 p.

Macko J.K. On some theorethical and practical aspects of population variability in helminth // Folia Parasitol., Vol. 25, N 2. – 1978. – P. 125-130.

Marcogliese D.J. The role of zooplankton in the transmission of helminth parasites to fish // Fish Biology and Fisheries. Vol. 4. - 1995. - P. 336-371.

Margolis L., Esch L.G., Holmes J.C., Kuris A.M., Schad G.A. The use of ecological terms in parasitology (report of an ad hoc committee of the American of Parasitologists) // J. Parasitol., vol. 68, N 1. 1982. – P. 131-133.

Nigmatullin Ch.M. Hierarchic classification of hosts based on their role in the parasite life cycle. Bull. Scand. Soc. Parasitol. Vol. 5. № 1. - 1995. - P. 69-70.

Noble E.R., Noble G.A., Schad G.A., MacInnes A.J. Parasitology. The biology of animal parasites. Philadelphia: Lea & Febiger Publ. - 1989. - 574 p.

Odening K. Obligate und additionale Wirte der Helminthen // Angewandte Parasitologie. T. 9. N 4. - 1968. - S. 196-203.

Odening K. Obligate und additionale Wirte der Helminthen // Angewandte Parasitologie. T. 10. N 1. - 1969. - S. 21-36.

Odening K. Conception and terminology of hosts in parasitology // Аdvances in parasitology. Vol. 14. London - New York - San Francisco: Academic Press. - 1976. - P. 1-93.

Rohde K. Ecology of marine parasites. St. Lucia: University of Queensland Press. -  1987. - 245 pp.

Schmidt G.D., Roberts L.S. Foundations of Parasitology. Forth Edition. St. Louis, Toronto, Boston, Los Altos: Times Mirror/Mosby College Publ. - 1989. - 750 p.

 

 

towards  THEORY OF PARASITE LIFE CYCLES, TERMINOLOGY AND THE CLASSIFICATION OF HOSTS BY THEIR ROLE IN HELMINTHS LIFE CYCLES

 

Ch.M. Nigmatullin

 

AtlantNIRO, Kaliningrad, Russia

 

There is formulated the basic principles of the theory of parasites life cycles. The critical analysis of term for helminth’s hosts is made and the correct names are suggested. Proposed for discussion is the classification of hosts based on their actual role in the realization of the life cycles of parasites, with endoparasitic helminths taken as an example. Three levels of hosts in life cycles of parasites were revealed: 1. Primary structure of hosts. Genetically strictly determined circles of obligate hosts, where preparatory morpho-physiological processes and achievement of the adult stage occurs in parasites.  Intermediate hosts (1st, 2nd and following levels of hosts) and definitive hosts. 2. Secondary structure of hosts.  In these facultative hosts there also are preparatory morpho-physiological  processes and achievement of adult stage, but they aren’t obligate hosts with randomicity of infection. Usually they are taxonomic closely-related species concerning to first group hosts. 3. Tertiary structure of hosts. There is no morphogenesis of parasite's larvae inside hem. Ecologically determined hosts promote the realization of life cycles of parasites. All of these hosts are parathenic (transport) ones. 4. Quaternary structure of hosts. Ecologically determined deadlock hosts. Parasites may be found; they do not participate in the realization of life cycles. As to the longevity of the life there are: deadlock hosts and hosts-killers. Hosts of the 1st, 2nd and 3d levels are cyclogenic, of 4th – acyclogenic. The formation of secondary and tertiary structures in life cycles of helminthes and their complicity are a function of the complexity of the trophic channels used by parasites that integrate a community. These hosts are "experimental material" for evolution of helminthes life cycles. Application of this approach will be fruitful only when parasitological investigations are used in general context of a synecological study of the concrete communities.

Рекламные ссылки

котокафе на покровке