Проблемы Эволюции

Проблемы Эволюции

Кризис проблемы вида: причины и следствия

Васильева Л. Н.

2002

 

Л. Н. Васильева

 

КРИЗИС ПРОБЛЕМЫ ВИДА: ПРИЧИНЫ И СЛЕДСТВИЯ

 

Биолого-почвенный институт ДВО РАН

690022, г. Владивосток, пр. 100 лет Владивостоку 159.

Fax: (4232)310-193, Email: botany@eastnet.febras.ru

 

Кризис проблемы вида: причины и следствия // Эволюционная
биология. Томск, 2002. Т. 2. С. 31-50.
<![if !supportLineBreakNewLine]>
 
<![endif]>

 

Введение

В настоящее время проблема вида переживает сильнейший кризис: с одной стороны появляются все новые и новые концепции, отражающие тот или иной аспект вида [1], тогда как "идеальной" концепции вида - во всей его целостности - никак не удается достигнуть [2]; с другой стороны, биологи, раздраженные погоней за ускользающим призраком, призывают прекратить бесполезные споры по этому вопросу [3] или вообще "избавиться от видов" [4, 5], а также упразднить все ранги (включая видовой) в биологической системе организмов и "просто" выделять монофилетические группы.

Почти полтора века после Дарвина систематики и эволюционисты спорили о том, что такое вид, а в конце концов вернулись на тот же круг времени, когда Дарвин [6] писал: "мы можем смутно предвидеть глубокий переворот в области естествознания; … мы будем относиться к видам таким же образом, как относятся к родам те натуралисты, которые допускают, что роды только искусственные сочетания, придуманные ради удобства; может быть, это не очень утешительная перспектива, но зато мы навсегда освободимся от тщетных поисков за неуловленной до сих пор и неуловимой сущностью слова "вид".

Перспектива, действительно, не очень утешительная, тем более, что предвиденный Дарвином «глубокий переворот» в области естествознания, наконец, наступил и грозит уничтожить фактически все прошлые великие достижения в области систематики, в том числе иерархию (систему рангов) Линнея. Биологи поняли, что проблема вида - это частный случай «проблемы таксона» [7], но вывели из этого неверное заключение о необходимости 'безранговой' классификации: "видовой ранг должен исчезнуть вместе со всеми другими рангами" [8, курсив в оригинале].

Очевидно, что наболевшая проблема вида грозит взорвать всю таксономическую теорию, хотя сама 'проблема вида' чрезвычайно узка в философском плане и решаема только в более широких систематических рамках. Некоторые исследователи полагали, что «общая теория вида, или эйдология, должна рассматривать вид всесторонне, в том числе и такие его черты, которые недоступны или не нужны для систематики», и что «ни старая, ни новая систематика не занимались и не призваны заниматься изучением внутривидовых отношений» [9], которые характеризовались как «сущность» вида.

Классификационный аспект изучения вида был назван просто «диагностическим утилитаризмом», приводящим к разрыву между «формальной трактовкой вида и теорией вида» [10]. При этом оспаривалось мнение многих биологов о том, что классификация есть «подлинный венец» биологии, и утверждалось, что «задачей исследования вида является не определение его места в филогенетической системе, а изучение законов, управляющих его существованием и эволюцией» [11].

На самом же деле, слово «вид» возникло впервые в классификационном контексте [12], и здесь основной задачей исследования является именно определение места объектов в системе, и без знания этого точного места, то есть без выделения естественных (соответствующих природным реальностям), а не формальных видов, трудно судить о внутривидовых отношениях и законах эволюции.

Переключив внимание с «диагностического утилитаризма» на «внутренние отношения» (которые вовсе не составляют «сущности» видов), биологи оставили неразрешенной задачу построения естественной системы и даже объявили, что «такой вещи, как Естественная Система, не существует» [13]. Многие исследователи прекратили поиски общего «природного порядка» и сосредоточили внимание на частном его аспекте, составляющем «проблему вида». Безусловно, последняя может рассматриваться как своего рода «микрокосм», в котором проглядывает структура «макрокосма» (естественной системы организмов), но узость проблемы и переоценка ее значения мешали систематикам установить правильное соотношение между «микрокосмом» и «макрокосмом».

Вид рассматривался как «единица жизни» [14] или основная «форма организации жизни» [15], однако если признать (хотя бы в принципе) возможность построения естественной системы, то можно сказать, что основная форма организации «жизни», т. е. биоты на земле, есть иерархическая структура, состоящая из таксонов разных уровней, все из которых – своеобразные «единицы жизни» или индивидуумы, тогда как вид есть только один из низших таксонов в этой иерархии. Поэтому основное внимание необходимо направить на методологию построения естественной иерархической структуры таксонов и уже только потом, исходя из общей теории классификации, решать проблему вида.

В данном сообщении анализ разногласий вокруг проблемы будет проводиться в несколько непривычном ракурсе: необходимо проводить различие между двумя аспектами вида (и каждого таксона), а именно интенсионалом (различиями между таксонами одного ранга) и экстенсионалом (содержанием таксонов, числом популяций и субтаксонов). Именно смешение указанных аспектов характеризует многие споры и противоречия в проблеме вида и лежит в основе противопоставления «постоянных» (линнеевских) видов таксономистов и изменчивых (дарвиновских) видов эволюционистов [16]. В борьбе так называемого типологического и популяционного мышления наблюдается сходная путаница, возникающая от неразличения интенсионального и экстенсионального аспектов. То же самое можно сказать о противопоставлении «видов-классов» и «видов-индивидуумов» или оппозиции между монотипическим и политипическим видом, которая составляла суть знаменитого спора между так называемыми «школами» В. Л. Комарова и Н. И. Вавилова.

 

Школы В. Л. Комарова и Н. И. Вавилова

Не так давно на заседании Приморского отделения Российского ботанического общества Д. Д. Басаргин сделал доклад [17], в котором сравнил положение ботаников между школами В. Л. Комарова и Н. И. Вавилова с положением мореплавателей между Сциллой и Харибдой, т. е. с двумя мифическими чудовищами по обе стороны Мессинского пролива. При таком явно нелестном для обоих исследователей сравнении стоит разобраться, в чем же заключался этот спор.

Предполагается, что В. Л. Комаров был сторонником таксономической неделимости вида, тогда как Н. И. Вавилов определял вид как сложную систему внутривидовых форм. Эта оппозиция вылилась в противопоставление двух «стандартов» вида – монотипического и политипического. Иначе говоря, всегда существовавшие в систематике противоположные тенденции к дроблению или укрупнению, к мелким или крупным видам, получили в этом споре некоторое подобие теоретического обоснования. Однако быть дробителем или укрупнителем - одинаково плохо, так как в природе виды бывают разные - крупные и мелкие, реликтовые и молодые, с большим внутренним полиморфизмом и без него. Без сомнения, В. Л. Комаров и Н. И. Вавилов были знакомы с этим разнообразием видов, поэтому вряд ли стоит давать их имена узким «школам» и подходам, приводящим к искусственным классификациям, тем более, что их настоящие взгляды на вид почти не отличались.

В. Л. Комаров, подобно своему «оппоненту», допускал возможность деления видов на расы, биотипы и другие мелкие подразделения, он только настаивал на том, чтобы все эти единицы располагались в ряды соответственно их происхождению друг от друга. С другой стороны, виды Н. И. Вавилова тоже представляли собой ряды, только в них не было акцента на последовательность мелких единиц. Главным было не рассмотрение отношений этих форм внутри одного замкнутого вида, а сравнение внутреннего полиморфизма в разных видах для демонстрации повторяемости признаков. Подобная повторяемость свидетельствовала о сходной реализации генетической программы во внутреннем полиморфизме таксонов, и чем более сходными были эти ряды гомологической изменчивости, тем с большим основанием можно было судить о родстве сравниваемых таксонов.

Сходство концепций В. Л. Комарова и Н. И. Вавилова обнаруживается даже в их определениях. Самое знаменитое определение вида В. Л. Комарова [18] гласит, что «вид это морфологическая система, помноженная на географическую определенность». По определению же Н. И. Вавилова [19], вид - это обособленная сложная подвижная «морфофизиологическая система, связанная в своем генезисе с определенной средой и ареалом». Очевидно, что в некоторых отношениях второе определение только слегка расширяет первое («морфофизиологическая» система вместо «морфологической», «определенная среда и ареал» вместо «географической определенности»), а что касается представлений о генезисе, сложности и подвижности вида, то и В. Л. Комаров [20] принимал “учение Ч. Дарвина о виде подвижном, о виде, находящемся в процессе становления».

Таким образом, если в определениях вида В. Л. Комарова и Н. И. Вавилова почти нет отличий, то дробители и укрупнители остаются без руководства. Для практической систематики это тупик, а для теоретиков все же остается вопрос, откуда возникли разногласия между основателями рассматриваемых «школ». Как правильно отмечал К. М. Завадский [21], «обе школы оперировали положениями, содержащими часть истины, и полагали, что они исключают друг друга; в действительности же они дополняли друг друга».

Критикуя взгляды Н. И. Вавилова на вид как сложную систему внутривидовых форм, В. Л. Комаров [22] писал: «Если вид - система, то род - тоже система, семейство - тоже система, даже разновидность - система форм и сортов». Эта критика замечательна тем, что попадает в самую болезненную точку: определение Н. И. Вавилова - не определение именно вида, это определение любого (естественного) таксона. Но с другой стороны, и определение В. Л. Комарова подходит к таксону любого ранга, а не только к виду: можно сказать, что и род есть морфологическая система, помноженная на свою географическую определенность, и семейство тоже (особенно древние семейства цветковых растений - Degeneriaceae, Trochodendraceae, Tetracentraceae, Winteriaceae и др. [23]).

Таким образом, обе концепции вида одинаковы даже в смысле их уязвимости для той же самой критики, странно только, что В. Л. Комаров так нападал на слово «система» в определении Н. И. Вавилова, поскольку в его определении оно тоже встречается. Дело в том, что В. Л. Комаров отождествлял слова «система» и «абстракция» и писал [24], что «слово система механически объединяет разновидности, формы и пр. и мешает понять сущность вида». (Такое отождествление в принципе неверно, и недаром многие систематики предпочитают термин «систематизирование» термину «классифицирование», так как «система» предполагает целостность и интегрированность компонентов, а не «механическое» объединение; [25]).

Когда же В. Л. Комаров объяснял употребление слова «система» в своем определении, то писал, что, в отличие от Н. И. Вавилова, он подразумевает не систему низших таксономических единиц, а «систему морфологических признаков, по которым можно отличить любой индивид изучаемого вида от любого индивида соседних видов» [26]. Эта критика тоже не вполне справедлива, так как и Н. И. Вавилов много внимания уделял системе признаков для своего определения вида, только называл эту систему радикалом. В одном В. Л. Комаров был совершенно прав, а именно в том, что применение слова «система» к признакам имеет совершенно иной смысл по сравнению с «системой», обозначающей совокупность низших форм внутри вида. Вот здесь и находится корень вековых разногласий в проблеме вида.

С одной стороны, вид понимался как совокупность признаков, отличающих его от других групп того же ранга, а с другой стороны, вид рассматривался как определенная конкретная «вещь», которую можно поделить на составные части подобно тому, как организм делится на органы, ткани и клетки. Внутреннее содержание таксона описывается понятием экстенсионал, а отличающие его признаки – понятием интенсионал. Эти аспекты не могут исключать друг друга и тем более каждый из них не может служить основой какой-то особой концепции вида [27]. Эти аспекты нельзя разорвать, как нельзя разорвать форму и содержание, и все же, как это ни странно, именно этим разрывом всегда была больна систематика, именно этим разрывом объясняется кризис «проблемы вида».

 

Биологическая и типологическая концепции вида

В ряде противопоставлений «биологической» и «типологической» концепций вида часто сквозит тот же противопоставление экстенсионала и интенсионала. Например, можно прочесть, что «типологическая концепция (не только вида) исходит из некоего стандарта подвида, вида, рода и т. д. и то, что в этот стандарт укладывается принадлежит к данному таксону, а что не укладывается - к другим» [28]. При этом признается универсальность этой концепции и утверждается, что без нее обойтись просто невозможно. Кроме того, рассматриваемая концепция характеризуется как «монотипическая» и предшествующая по времени политипической, а последняя исторически «явилась основой, на которой была разработана биологическая концепция вида» [29].

Как же рисуется исторический процесс смены концепций? Отмечается, что «изучение изменчивости наземных позвоночных показало, что вид типологической концепции может состоять из некоторого (иногда большого) числа группировок, морфологически отличимых одна от другой. Это явилось основой… политипической концепции вида» [30]. Очевидно, что здесь описывается не столько смена концепций, сколько более широкий взгляд на вещи, так как вид (подобно любому другому таксону) может рассматриваться не только интенсионально (со стороны «стандарта» или определенных видовых признаков), но экстенсионально (со стороны некоторого числа внутренних группировок). Таким образом, монотипическая и политипическая «концепции» в данном описании соответствуют интенсионалу и экстенсионалу одного и того же вида, хотя более часто обе концепции противопоставляются как различие в экстенсиональной характеристике, т. е. их сторонники настаивают на «неделимости» или «делимости» вида на меньшие подразделения [31].

В своем обсуждении смены концепций Я. И. Старобогатов пишет, что «политипическая концепция вида, как и предшествовавшая ей монотипическая, остается чисто типологической, основанной на некоем стандарте вида» [32]. Это, действительно, так (без интенсионала естественных таксонов не бывает), и в ряде случаев приверженцы типологической концепции, охватывающей моно- и политипическую, могут выделять вполне биологические виды (соответствующие природным группировкам). Тогда в чем же отличие биологической концепции и что вызвало ее появление?

Справедливо, что «стандартом» вида (его «типом», «сущностью», «радикалом», «интенсионалом») являются некоторые свойства, общие для всех членов вида. Однако объединение организмов в группы на основании общих признаков - без каких-либо дополнительных идей - превращается просто в хаос. Систематики используют какие попало общие признаки, в том числе параллельные, и часто не в состоянии определить уровень (видовой, родовой, подродовой и т. п.) общих признаков, даже если это не параллелизмы. Другими словами, не любые общие признаки составляют типы таксонов, но вместо разработки программы поиска таких естественных типов, типология была объявлена «вне закона». По мнению Э. Майра, предложившего биологическую концепцию, типологическая концепция,  «рассматривает виды как случайные [?! - Л. В.] совокупности особей, которые сообща обладают главными признаками типового экземпляра вида» и является «одним из главных препятствий для принятия не только эволюции, но и частных теорий эволюционного изменения» [33].

Критика Э. Майра во многом справедлива, так как существующая «система» организмов содержит множество искусственных групп («случайных совокупностей»), однако типология (наука о типах таксонов) вовсе не сводится к практике типовых образцов, ориентированной на урегулирование разрозненных действий систематиков, описывающих одни и те же виды вдали друг от друга (с «типовыми» образцами связаны вопросы приоритета названий). Более того, именно типология всегда была направлена на вскрытие «природного порядка», исключающего случайное группирование (поиск «естественной системы»). Негативное отношение к типологии привело к тому, что «биологизация» вида проводилась в рамках того же хаотического использования общих признаков при отсутствии метода отыскания типов естественных таксонов.

Хотя Э. Майр [34] и писал, что «виды определяются не различиями, а обособленностью», т. е. «изоляцией», за словами «репродуктивная изоляция» скрывается очень большое число самых разнообразных отличающих признаков, и особенно хорошо это видно в книге Э. Майра [35] на примере видов-двойников. Цветут ли растения в разные сроки и не могут переопылиться, поют ли сверчки разные песенки и не могут встретиться, - все это можно описать различиями. Выделение видов-двойников идет полным ходом с использованием биометрических различий, особенностей в образе жизни, экологии, физиологии, поведения, цитологических и биохимических исследований, а теперь еще и молекулярных данных. В результате, с привлечением все большего и большего числа признаков, получаются все более мелкие единицы, но, вообще говоря, это тенденция дробителей, и здесь нет ничего нового по сравнению с прежним бессистемным использованием любых признаков для описания видов. То, что при этом используются «неморфологические» признаки, сути дела не меняет.

Справедливо поэтому высказывание, что «противопоставление морфологической и биологической концепций вида до некоторой степени искусственно» [36], но вряд ли есть основания для другого противопоставления, в котором биологическая концепция называется «концепцией скрещивающихся популяций», а морфологическая - «концепцией дискретности организации» [37], так как биологическая концепция подобна двуликому Янусу: когда речь идет о внутривидовых отношениях (в экстенсионале), это концепция скрещивающихся популяций, а в случае межвидовых отношений (в интенсионале) это концепция дискретности.

Очень часто скрещиваемость популяций внутри вида рассматривается как основа его индивидуальной природы [38], которая решительно подчеркивается в биологической концепции и считается преимуществом по сравнению с типологической, направленной на выделение «классов», а не «индивидуумов». Однако  типологическая концепция может обеспечить гораздо более сильную - интенсиональную - индивидуальность таксонов по сравнению с экстенсиональной индивидуальностью биологического вида. В. С. Фридман [39] cправедливо отмечает, что индивидуальность видовых таксонов может заключаться в их «типе» (интенсионале) и, фактически, только сохранение интенсионала во время эволюционных экстенсиональных изменений (дифференциация на подвиды и расы, миграция в новые области и экологические ниши) делает вид одним и тем же индивидуумом, тогда как его интенсиональные изменения приводят к возникновению новых видов.

А. А. Поздняков различает «индивидуальную» и «индивидную» природу вида, и в этой дискриминации опять проступают интенсиональный и экстенсиональный аспекты. Индивидуальность считается самоочевидной, поскольку «в противном случае мы просто не смогли бы различить отдельные виды» [40], т. е. индивидуальность связывается с различиями (интенсионалом, «типом»). Что касается индивидности, то здесь рассматривается «органическая совокупность частей» [41], т. е. элементов, составляющих вид (экстенсионал). А. А. Поздняков полагает, что концепция индивидности или «вещности» имеет главное значение для оснований классификации и даже считает, что при ее использовании «намечается перспектива создания теоретической биологии, основой которой будет философия вещевизма» [42, курсив мой - Л. В.].

Однако «философия вещевизма» может быть основой лишь весьма ограниченной теоретической биологии, не имеющей ничего общего с основаниями классификации, поскольку последняя имеет дело не с «вещами», а с их отношениями (правда, особыми отношениями, заключающимися в сходствах и различиях). Другими словами, в систематитке важна только «индивидуальная» (не «индивидная», если принять разграничение терминов, предложенное А. А. Поздняковым) природа вида, и этой своей природой любой вид обязан «типу» независимо от того, существует ли поток генов, интегрирующий популяции внутри него, или же популяции утратили первоначальную связь.

Очень долгое время считалось, что только упомянутый поток генов делает вид биологическим индивидуумом или целостной системой взаимодействующих популяций. Однако теперь очевидно, что подобное внутреннее состояние очень кратковременно в жизни вида. «Эволюционная теория есть теория происхождения с дифференциацией» [43], т. е. в эволюирующих видах преобладает дезинтеграция и обособленность популяций, что не мешает видам оставаться индивидуумами. Любой вид может быть «биологическим», будучи в то же время «типологическим» (обладая уникальным интенсионалом), но в ходе своей эволюции он утрачивает «биологичность» как взаимодействие популяций (экстенсиональную «индивидность»), сохраняя «биологичность» как развивающаяся единица («эволюционный вид») при одной и той же интенсиональной индивидуальности.

 

Филогенетическая концепция вида

Недавно было отмечено [44], что биологическая концепция вида претерпевает спад интереса к себе, и это не удивительно, принимая во внимание бесплодность всех оппозиций и споров, связанных с ее рассмотрением. Тем не менее, с точки зрения общей теории классификации, биологическая концепция была важным этапом в поисках решения задачи иерархической соподчиненности признаков и таксонов. Она была введена для дисквалификации ряда «видов», описанных «музейными» таксономистами. Таким образом, биологическую концепцию можно рассматривать как попытку тестирования существующих таксономических гипотез. Подобное тестирование, или апостериорное взвешивание отличий между описанными «видами», составляло главную ценность биологической концепции вида, так как многие 'виды', основанные на случайных морфологических различиях были закрыты, т. е. понижены в ранге. В данном аспекте биологическая концепция является частным вариантом «типологической» концепции, но преимущественно и неудачно повернутой в сторону экстенсионала.

То, что биологическая концепция не удержалась на теоретической высоте тестирующего подхода и скатилась к хаотической практике  выделения видов-двойников, было не очень крупным недостатком по сравнению с тем фактом, что акцент на экстенсиональном аспекте (взаимоотношении компонентов) в качестве основы «объективного» существования видов привел к представлению о том, что «виды (и подвидовые таксоны) фундаментально отличаются от надвидовых таксонов» [45]. Предполагалось, что если биологическая концепция вида «устанавливала объективный (если не целиком операциональный) критерий для отнесения таксонов к видовой категории», то «критерии для отнесения таксонов к различным высшим категориям оставались субъективными» [46]. Виды и высшие таксоны стали рассматриваться как разные «онтологические сущности» [47], и в результате начался еще один раскол в теориях систематики и эволюции, чреватый новыми спорами и пустыми противопоставлениями. В частности, предполагалось, что виды и роды (а также более крупные таксоны) возникают в процессе различных эволюций - микро- и макроэволюции соответственно.

Тогда инициативу перехватила школа филогенетической систематики. И. Я. Павлинов [48] пишет, что широкий интерес к ее теории и практике объясняется тем, что концентрация эволюционной школы на проблеме вида себя исчерпала и центр тяжести обсуждаемых вопросов был перенесен на надвидовой уровень. Тем не менее, филогенетики обсуждают проблему вида довольно часто, обнаруживая исключительный плюрализм в этом отношении. Например, основатель филогенетической школы [49] еще пытался сочетать биологическую концепцию со своими взглядами, но акцентировал внимание совсем на другом аспекте видов, который иногда обсуждается как «Хеннигово определение вида» и рисует вид как часть «генеалогической сети между двумя последовательными событиями видообразования» [50]. Последующие филогенетические концепции вида не были индифферентны к биологической концепции и критиковали ее на разных основаниях - со стороны интенсионала (признаков) и экстенсионала (компонентов и их взаимоотношений). В качестве примера исключительно экстенсионального рассмотрения можно упомянуть критику одного из современных ботаников [51], полагающего, что скрещивание не обеспечивает монофилетических групп, необходимых для построения филогенетической системы.

Против биологической концепции была также выдвинута такая «филогенетическая» концепция, согласно которой «вид есть наименьшая диагностируемая группа индивидуальных организмов, внутри которой существуют отношения предков и потомков» [52]. На первый взгляд, данное определение затрагивает одновременно интенсионал и экстенсионал (упоминаются предки и потомки как составные части), но при обосновании этой концепции обсуждаются главным образом признаки или «уникальные фенотипы». Более того, в некоторых формулировках вообще нет ссылки на отношения предков и потомков, и вид определяется просто как «наименьшая различимая группа самовоспроизводящихся организмов, которые имеют уникальные совокупности признаков» [53].

Постулируется, что «возникновение таксонов происходит в результате дифференциации групп индивидуальных организмов» и только «обладание уникальными фенотипами позволяет нам распознать таксономические единицы» [54, курсив в оригинале]. «Фенотип» в данном случае включает любые признаки (морфологические, физиологические, биохимические и т. п.), а скрещивание рассматривается как явление второстепенное. Поэтому есть мнение, что «для некоторых биологов или философов будет искушением назвать филогенетическую концепцию «типологической» [55], хотя, разумеется, рассматриваемая концепция вовсе не типологическая, поскольку нельзя назвать «типологией» бессистемное выделение «видов» на любых отличиях, позволяющих распознать какие-то группы. Среди этих отличий еще нужно найти типы - посредством взвешивания признаков, и только тогда можно говорить о типологии.

Описанная «филогенетическая» (в кавычках, так как в ней нет ничего специфически филогенетического) концепция похожа на практику описания видов-двойников, поэтому вряд ли филогенетическая и биологическая концепции так различаются, что даже не могут быть сопоставлены [56]. В таксономической практике они обе продолжают традицию «монотипистов», которая в русской литературе уже критиковалась как приводящая к излишнему дроблению видов [57]. Парадоксально, однако, что как это ни плохо, дробительство имеет и хорошую сторону, поскольку в этом процессе фиксируется очень много разнообразных отличий, которые могут послужить отличным материалом для апостериорного взвешивания и ранжирования признаков [58].

Наконец, помимо рассмотрения видовых концепций, в школе филогенетиков возник «нигилистический» подход к проблеме вида [59]. Нигилизм этот состоит в том, что генеалогические отношения предков и потомков, якобы обеспечивающие один и тот же критерий реальности для видовых и надвидовых таксонов, упраздняют необходимость отдельной концепции вида. Филогенетики говорят, что не существует (или, по крайней мере, не должно быть различия между видами и другими таксонами: «некоторые монофилетические группы просто более инклузивные, чем другие» [60, 61]. Любопытно, что к тому же заключению, хотя из других соображений, пришел А. К. Тимонин, отмечая, что «вид лишается того сакрального онтологического статуса, над созданием которого с таким успехом потрудились адепты синтетической теории эволюции, и становится вполне подобным любому другому таксону как в гносеологическом, так и в онтологическом отношениях» [62].

Если принять во внимание, что высшие таксоны - это те же «низшие» индивидуумы, но в дифференцированном состоянии, то  можно сказать, что в определенном аспекте таксоны всех уровней представляют собой одинаковые «онтологические» сущности. Однако в иерархической системе таксоны разного уровня характеризуются совершенно разными интенсиональными «сущностями». Поэтому, если учесть, что само возникновение таксонов (их бытие или «онтология») определяется появлением новых признаков или новых признаковых состояний, есть основания полагать, что как раз «онтологически» (и тем более «гносеологически» - в контексте теории классификации) таксоны разного ранга отличаются друг от друга.

Концентрируя свое внимание на “генеалогических отношениях” как критерии, на котором выделяются “монофилетические группы” [63, 64], филогенетики часто подменяют настоящее определение таксонов (через их отличия от таксонов того же уровня) ложным “определением” (через отличия субтаксонов). Например, они рассматривают предковые и производные виды, чтобы очертить монофилитический род. Очевидно, однако, что предковые и производные виды можно распознать только на основании смены состояний (плезиоморфных и апоморфных) какого-либо признака, который одновременно отличает эти виды и определяет их монофилию. Напротив, монофилия рода определяется совсем другими признаками, которые, конечно, тоже могут образовать “генеалогическое отношение” (двух или нескольких родов) в соответствии со сменой состояний.

Можно сказать, что классификация живых организмов действительно должна быть основана на “генеалогиях” в соответствии с теорией Дарвина, но проблема состоит в ранжировании “генеалогических отношений”, наблюдаемых в плоскости одного (и каждого) уровня природной иерархии. Размещение множества экстенсионально неодинаковых таксонов на одном уровне означает, что они интенсионально координированы такими совокупностями признаков, которые как бы пронизывают (в своем развитии состояний) все таксоны данного уровня. Игнорирование проблемы ранжирования и даже требование “безранговой системы” - неизбежное следствие застарелой “экстенсиональной болезни”, при которой “естественность” групп ставилась почти в исключительную зависимость от взаимоотношений компонентов (скрещиваемость популяций в биологической концепции вида, последовательность предков и потомков в филогенетической концепции).

 

Генезис системы

В современных теориях, рассматривающих взаимоотношения эволюции (или филогении) и классификации живых организмов, преобладают две модели, а именно генеалогическая модель эволюции и экстенсиональная иерархическая модель. Первая выглядит уже совершенно устаревшей, но, тем не менее, именно ее влияние сказывается в отрицании типологии и эссенциализма как основ биологической систематики, в скептицизме относительно “естественной системы” организмов и в нападках на иерархию Линнея.

Генеалогическая модель рассматривает процесс эволюции как “превращение видов друг в друга” и сопровождается следующими рассуждениями: “Единственная основа естественной классификации - эволюционная теория, но, согласно эволюционной теории, виды развиваются постепенно, превращаясь друг в друга. Если виды эволюируют столь постепенно, их нельзя разграничить с помощью одного или нескольких признаков. Если виды нельзя таким образом разграничить, тогда названия видов не могут быть определены в классической манере [через определенные совокупности признаков - Л. В.]. Если названия нельзя определить к классической манере, их совсем нельзя определить. Если их совсем нельзя определить, тогда виды не могут быть реальными. Если виды не являются реальными, тогда... классификация совершенно произвольна” [65, курсив мой - Л. В.].

Однако современная теория эволюции совершенно исключает “превращение” видов друг в друга, да и у Дарвина нигде об этом не говорится (речь идет только о превращении разновидностей в виды, но это совсем другое дело). Теория видообразования построена на том, что новые виды образуются путем изоляции части популяций предкового вида. Таким образом, нет никакого превращения одного вида в другой, есть только процесс дезинтеграции и дифференциации прежней группы. Как пишет Э. Майр [66]: термин видообразование “в его узком современном смысле означает... расщепление одного вида на несколько, т. е. увеличение числа видов”, а “проблема увеличения числа видов сводится... к объяснению того, как одна природная популяция разделилась на несколько репродуктивно изолированных популяций”.

Если рассматривать этот процесс только со стороны содержания групп, то последовательное их расщепление на все более мелкие группы можно описать экстенсиональной иерархической моделью, в которой современные виды являются одними из самых поздних образований внутри более инклузивных групп. Нечто вроде такой модели - “гнездовой иерархии” кладистов - можно усмотреть в соображениях И. Я. Павлинова и А. К. Тимонина по поводу эволюции биоты Земли. Отмечено, что биота “с необходимостью эволюирует, по ходу своей эволюции с необходимостью же структурируется, а вид возникает как элемент становящейся функциональной организации биоты” [67]. Этот процесс предлагается рассматривать как образование особого рода диссипативных структур, которые и называются видами. Вид как “диссипативная структура” сравнивается с “относительно устойчивым вихрем во временном потоке развития биоты, уподобляемой турбулентному течению”, причем и высшие таксоны трактуются как “вихри”, отличающиеся от видов большей длительностью существования и большим количеством компонентов [68]. Другими словами, турбулентный поток эволюирующей биоты состоит из системы разномасштабных “вихрей”-таксонов, но, к сожалению, эта экстенсиональная модель совершенно безлика: миллиарды “вихрей” разного масштаба взывают к тому, чтобы их как-то различили в этом сплошном потоке, причем различили и выделили “естественно”, без хаотического кромсания живого “организма” биоты.

Классификация есть интенсиональная иерархическая модель, но, чтобы она отражала эволюцию биоты, необходимо так ранжировать отличия, чтобы их иерархия была отражением “реальной структурированности живого” [69], чтобы иерархия Линнея не была какой-то абстракцией, не имеющей эволюционного обоснования, и чтобы смысл “классифицикациии” и “систематизации” совпадал в биологической систематике. В этом случае “вред”, наносимый систематикой “биологическому виду” и состоящий в “сильной классификационной нагруженности понятия вида в биологии” [70], будет устранен. Более того, если вид должен рассматриваться как производное “некой формализованной модели биоты” [71], то чем лучше будут методы построения классификацинной иерархической модели, тем “биологичнее” и “эволюционнее” станут наши виды, несмотря на всю их классификационную нагруженность (а, вернее, благодаря ей). Вид как часть таксономической системы перестанет рассматриваться в изоляции, и в этом смысле вряд ли можно будет сказать, что “системные взгляды на вид в таксономии излишни” [72].

Рассмотрение предполагаемых интенсиональных изменений во время генезиса гнездовой иерархии позволяет взглянуть иначе на многие споры и противоречия в теориях систематики и эволюции. Если смотреть на вопрос со стороны системы, то любой вид может мыслиться только как часть какого-то рода, семейства, и т. д. Кроме того, он должен иметь отличия от видов того же рода. Если вид распался на ряд изолированных популяций, и в популяциях зарегистрированы отличия, то встает вопрос, что же изменилось в каждой из них. Изменение любых признаков означает возникновение новых производных состояний или новых комбинаций состояний. Если изменяются признаки, отличающие виды, мы просто имеем группу новых видов в пределах старого рода.

Однако в любой популяции, особенно при резкой смене условий, может измениться родовой признак, и такое образование новых родов «гораздо более обычно, чем можно было бы заключить на основании литературных данных» [73]. В случае изменения родового признака в одной из популяций и видовых признаков в других можно наблюдать одновременное возникновение таксонов разного уровня из одной и той же предковой группы, и это совершенно опрокидывает экстенсиональное понятие монофилии, развитое в школе филогенетической систематике. Согласно последнему понятию, монофилетический таксон должен содержать всех непосредственных потомков общего предка, но в рассматриваемом примере рукодство этим принципом привело бы к искусственному таксону. В интенсиональной иерархической модели понятие монофилии связано только с интенсионалами или отличиями разного ранга, в которых тоже содержится общее происхождение.

Возможно также, что видовые и родовые признаки не изменяются, но со временем внутри прежде гомогенных видов - соответственно различным условиям - возникают совершенно новые отличия (новые признаки, а не состояния уже существующих) и тогда они разделяют группы меньшего ранга, например, разновидности. Когда-то низшие формы животных, растений и грибов, очень похожие друг на друга, могли рассматриваться как виды одного рода или роды одного семейства, но постепенно из этих групп выросли современные царства живого мира, и есть основания полагать, что эти царства отличались теми же признаками в те давние времена, что и в наше время, а изменялись они только внутри, т. е. экстенсионально.

Считается, что таксоны (включая виды) «не могут быть дискретными и одновременно трансформироваться с течением времени» [74], но справедливо как раз обратное: дискретные таксоны трансформируются с течением времени. Интенсиональные отношения между ними сохраняются в течение всего их существования, и систематики имеют дело именно с этими отношенияими таксонов, которые составляют, так сказать, «скелет» развивающейся биоты. Данный постоянный скелет (также растущий и развивающийся) ничем не препятствует эволюционному развитию самих таксонов, подобных рекам, текущим вдоль одних и тех же берегов.

Таким образом, интенсиональная иерархическая модель предполагает существование довольно жесткой признаковой конструкции (несмотря на внутреннюю подвижность в состояниях), которая и объясняет свойства «естественной системы» - ее единственность, стабильность, пронизанность общим происхождением. Схема этой иерархии абсолютно противоречит утверждениям, что высшие таксоны не имеют биологического смысла, а если имеют, то должны якобы обосновываться какими-то взаимоотношениями компонентов. На самом деле, это совершенно необязательно, так как во время эволюции то и дело нарушаются подобные отношения, но эволюирующий таксон не перестает быть естественным. Уже правильно отмечалось [75], что «никакое количество генетического изменения не превратит один вид в другой вид, и он всегда останется тем же самым индивидуумом», но этот индивидуум может стать родом или семейством.

Интенсиональная иерархическая модель пресекает споры о групповой монофилии и полифилии: таксоны всегда монофилетичны (по крайней мере, должны быть такими), а полифилетизм касается лишь признаков, составляющих внутренний полиморфизм дивергировавших групп. Эта же модель упраздняет необходимость использования такого понятия как «величина гиатуса» («хиатуса») или «величина разрыва» [76] для распределения таксонов по рангам, так как между двумя видами, развивающимися в высшие таксоны, может сохраняться тот же самый «разрыв». Нет оснований также полагать, что «величина разрыва, оправдывающая выделение высшего таксона, должна находиться в обратной зависимости от величины таксона» [77], так как объем двух эволюирующих таксонов может увеличиваться или уменьшаться без всякой связи с их интенсиональным отличием (которое и соответствует «разрыву»).

 

Координация ранга

Так что же делать систематикам, если признаков, показывающих тот или иной ранг, не существует (поскольку признаки меняют свой ранг в процессе эволюции)? Как избежать опасностей чрезмерного дробления или укрупнения таксономических групп? Как справиться с многочисленными параллелизмами в признаковых состояниях? Главное состоит в том, что не «проблема вида» должна заботить систематиков, а проблема соподчинения признаков, отражающего иерархическое развитие биоты.

Филогенетики пытаются решить эту проблему путем построения дихотомических деревьев, связывающих виды «генеалогическими отношениями», однако, если речь идет о «видах» (родах, семействах и т. д.), то эти построения есть рисунки на плоскости одного (и каждого) уровня иерархии, изображающие «соподчинение» равных по рангу признаков. Как правило, таких дихотомических построений бывает очень много для одних и тех же групп, и филогенетики выбирают из них самые «экономичные», т. е. содержащие наименьшее число повторяющихся признаков («гомоплазий»). Однако, фактически, одноуровневые дихотомии - это просто графическое изображение обычных ключей для определения таксонов одного ранга, причем весьма искусственных ключей, построенных на хаотических «уникальных» отличиях. Здесь нет никакой «филогении», кроме, конечно, того факта, что каждый признак есть, по сути, есть «филогенетическое отношение» (особенно при последовательности состояний), а самое главное - нет никакого координирующего метода, с помощью которого можно было бы отнести большое количество групп к одному уровню (вида или рода).

Такой координирующий метод был разработан [78] на том основании, что таксоны, всегда различающиеся экстенсионально, могут быть интенсионально сопоставимы. Для этого, уже описанные «виды» или «роды» рассматриваются как своего рода таксономические гипотезы, которые нужно протестировать на одинаковость уровня. Тест состоит в особом методе оценки различий, на основании которых были выделены предварительные группы одного ранга: из всего разнообразия отличий необходимо вычленить признаки, которые наиболее часто и регулярно участвуют в разграничении групп. Другими словами, как это не парадоксально, именно «гомоплазиям» (повторяющимся признаковым состояниям) придается наибольший вес, хотя таксоны после анализа все так же характеризуются уникальными сочетаниями комбинаций (уникальными интенсионалами или сущностями).

Большинство знакомых и традиционных видов и родов, как правило, выдерживают такой тестирующий анализ и остаются почти неизменными, но их можно поместить в более естественную систему, тогда как другие приходится объединять или выносить в другие группы из-за неверного размещения (основанного на параллельных признаках). Несмотря на то, что не существует абсолютных признаков, характерных для «видового» уровня, можно использовать столько различий, чтобы сохранить наибольшее количество уже описанных видов и тогда оставить видовой уровень за ними. Та же самая процедура может быть проведена для тестирования предварительно выделенных «родов» и «семейств». В результате нет  необходимости отвергать традиционную иерархию Линнея, которая есть именно то единственное эволюционное древо, способное быть выраженным в классификации живых организмов. Более того, это самое «экономичное» эволюционное древо, поскольку оно не показывает каждое частное ветвление признака на состояния, а отражает сравнительно небольшое число глобальных ступеней (уровней) в развитии биоты.

Наиболее частые различающие признаки обычно образуют многомерное пространство или комбинативные таблицы, в ячейках которых находятся таксоны, характеризующиеся комбинациями состояний этих признаков. Совокупность таких признаков, обеспечивающих таксонам равный ранг, можно назвать иерархическим типом, тогда как сочетания состояний представляют типы или сущности отдельных таксонов. Иерархический тип представляет собой самую прогностическую структуру в таксономии, поскольку пустые ячейки говорят о возможности существования таксонов с какими-то сочетаниями признаковых состояний, и эти прогнозы часто становятся реальностью.

Любопытно, что даже комбинативные построения были использованы в попытках дать определение вида. Например, считалось, что «привилегией понятия 'вид' является то, что оно обеспечивает чувственное восприятие объективной комбинаторики, данной в природе» [79]. Однако данное определение страдает тем же недостатком, который указывался при обсуждении позиций В. Л. Комарова и Н. И. Вавилова: оно подходит к таксонам любого ранга. На каждом уровне иерархии для различения таксонов используется обычно не один признак, а несколько, и все таксоны представляют собой, образно говоря, «точки пересечения» развивающихся признаков, а явление неравномерного и независимого развития последних носит название гетеробатмии [80].

Комбинативные построения были также использованы как свидетельство против возможности построения единственной иерархической системы [81-83], хотя они наблюдаются только в плоскости одного (и каждого) иерархического уровня, будучи графическим изображением иерархического типа. Эти построения устраняют наболевшую оппозицию между возможностью использовать один признак для разграничения таксонов любого ранга и требованием всегда использовать целую совокупность признаков для повышения «естественности» выделяемых групп. Однако естественность таксонов вовсе не зависит от количества различающих признаков. Более того, как показывают комбинативные таблицы, на каждом уровне может быть использована целая совокупность признаков, но в каждом признаковом ряду два соседних таксона будут обязательно отличаться одним отличием в признаковых состояниях.

В заключение нужно сказать, что "проблема вида" представляет собой нечто вроде копилки, куда ученые и философы веками бросали большие и малые идеи. В этом богатстве можно найти все необходимое для синтетического решения этой проблемы, но при чтении работ, посвященных виду, больше всего поражает атмосфера постоянных конфликтов. Создается впечатление, что каждый маленький кусочек нового знания используется для того, чтобы раскритиковать и отбросить ранее известное, причем и ревнители старого знания яростно сопротивляются непривычным трактовкам и интерпретациям. Поскольку в обсуждении проблемы вида не было фактически ни одного плодотворного конфликта, более перспективным кажется подход, при котором любая идея может быть признана верной, только нужно найти широкую или узкую область ее применения.  

 

Список литературы

1. Mayden R. L. A hierarchy of species concepts: the denouement in the saga of the species problem // Species: The units of biodiversity (eds. Claridge M. F., Dawah H. A., Wilson M. R.). London: Chapman & Hall, 1997. P. 381-424.

2. Hull D. L. The ideal species concept - and why we can't get it // Ibid. P. 357-380.

3. Назаренко А. А. Возможна ли единая концепция вида в орнитологии? (Мнение практикующего систематика) // Журн. общей биол. 2001. Т. 62. N 2. C. 180-186.

4. Mishler B. D. Getting rid of species? // Species: New interdisciplinary essays (ed. Wilson R. A.). Cambridge: MIT Press, 1999. P. 307-315.

5. Pleijel F. Phylogenetic taxonomy, a farewell to species, and a revision of Heteropodarke (Hesionisae, Polychaeta, Annelida) // Syst. Biol. 1999. Vol. 48. N 4. P. 755-789.

6. Дарвин Ч. Происхождение видов. М: Гос. из-во сельскохоз. лит-ры, 1952. С. 447.

7. 4. Mishler B. D. Getting rid of species? // Species: New interdisciplinary essays (ed. Wilson R. A.). Cambridge: MIT Press, 1999. P. 307-315.

8. Ibid. P. 308.

9. Завадский К. М. Вид и видообразование. Л.: Наука, 1968. C. 143

10. Там же.

11. Там же. С. 144.

12. Розова С. С. Классификационная проблема в современной науке. Новосибирск: Наука, 1986. 223 с.

13. Майр Э. Принципы зоологической систематики. М.: Мир, 1971. С. 87.

14. Комаров В. Л. Учение о виде у растений. М; Л.: изд-во АН СССР, 1944. С. 8

15. Завадский К. М. Вид и видообразование. Л.: Наука, 1968. C. 3

16. Майр Э. Принципы зоологической систематики. М.: Мир, 1971. С. 41

17. Васильева Л. Н. Приморское отделение Всесоюзного ботанического общества (ПО ВБО) в 1989 году // Бот. журн. 1990. Т. 75. N 9. С. 1338-1340.

18. Комаров В. Л. Учение о виде у растений. М; Л.: изд-во АН СССР, 1944. С. 71

19. Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Л.: Наука, 1987. С. 176

20. Комаров В. Л. Учение о виде у растений. М; Л.: изд-во АН СССР, 1944. С. 49

21. Завадский К. М. Вид и видообразование. Л.: Наука, 1968. C. 122

22. Комаров В. Л. Учение о виде у растений. М; Л.: изд-во АН СССР, 1944. С. 41.

23. Тахтаджян А. Л. Происхождение покрытосеменных растений. М.: Сов. наука, 1954. 96 с.

24. Комаров В. Л. Учение о виде у растений. М; Л.: изд-во АН СССР, 1944. С. 41

25. De Queiroz K. Systematics and the Darwinian revolution // Philos. Sci. 1988. Vol. 55. P. 241.

26. Комаров В. Л. Учение о виде у растений. М; Л.: изд-во АН СССР, 1944. С. 71.

27. Mayr E. Species concepts and definitions // Amer. Assoc. Adv. Sci. Publ. 1957. Vol. 50. P. 1-22.

28. Старобогатов Я. И. Вид в теории и в природе // Сб. тр. Зоол. муз. МГУ. 1996. Т. 34. С. 165-166.

29. Там же. С. 166.

30. Там же.

31. Шаталкин А. И. Эволюционный вид как система индивидуальной природы // Журн. общ. биол. 1984. Т. 45. N 3. С. 291-305.

32. Старобогатов Я. И. Вид в теории и в природе // Сб. тр. Зоол. муз. МГУ. 1996. Т. 34. С. 166.

33. Mayr E. The ontological status of species: scientific progress and philosophical terminology // Biol. and Philos. 1987. Vol. 2. N 2. P. 145-166.

34. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. С. 32.

35. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. 460 с.

36. Северцов А. С. Современные концепции вида // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1988. Т. 93. Вып. 6. С. 7.

37. Там же. С. 8.

38. Mayr E. Is the species a class or an individual? // Syst. Zool. 1976. Vol. 25. N 2. P. 192.

39. Фридман В. С. Типологическая и биологическая концепция вида: поглощающий антагонизм или дополнительность? // Сб. тр. Зоол. муз. МГУ. 1996. Т. 34. С. 183-212.

40. Поздняков А. А. Об индивидной природе видов // Журн. общ. биол. 1994. Т. 5. N 4-5. С. 389.

41. Там же. С. 390.

42. Там же. С. 394.

43. Gayon J. The individuality of the species: a Darwinian theory? – From Buffon to Ghiselin, and back to Darwin // Biol. and Philos. 1996. Vol. 11, N 2. P. 237.

44. Фридман В. С. Типологическая и биологическая концепция вида: поглощающий антагонизм или дополнительность? // Сб. тр. Зоол. муз. МГУ. 1996. Т. 34. С. 183.

45. De Queiroz K. The Linnaean hierarchy and the evolutionization of taxonomy, with emphasis on the problem of nomenclature // Aliso. 1997. Vol. 15. N 2. P. 130.

46. Ibid.

47. Christoffersen M. L. Cladistic taxonomy, phylogenetic systematics, and evolutionary ranking // Syst. Biol. 1995. Vol. 44. N 3. P. 447.

48 Павлинов И. Я. Кладистический анализ. М.: МГУ, 1990. 160 с.

49. Hennig W. Phylogenetic systematics. Urbana: Univ. Illinois Press, 1966. 263 p.

50. Sosef M. S. M. Hierarchical models, reticulate evolution and the inevitability of paraphyletic supraspecific taxa // Taxon. 1997. Vol. 46. N 1. P. 79.

51. Donoghue M. J. A critique of the biological species concept and recommendation for a phylogenetic alternative // Briologist. 1985. Vol. 88. N 3. P. 172-181.

52. Сracraft J. Species concept and speciation analysis // Current ornithology. 1983. Vol. 1. P. 170.

53. Nelson G., Platnick N. Systematics and biogeography: cladistics and vicariance. New York: Columbia Univ. Press, 1981. 567 p.

54. Сracraft J. Species concept and speciation analysis // Current ornithology. 1983. Vol. 1. P. 163.

55. Cracraft J. Species concept and the ontology of evolution // Biol. and Philos. 1987. Vol. 2. N 3. P. 341.

56. Назаренко А. А. Возможна ли единая концепция вида в орнитологии? (Мнение практикующего систематика) // Журн. общей биол. 2001. Т. 62. N 2. C. 180-186.

57. Завадский К. М. Вид и видообразование. Л.: Наука, 1968. 396 с.

58. Vasilyeva L. N. Systematics in mycology // Bibl. Mycol. 1999. Bd 178. S. 1-253.

59. Minelli A. Biological systematics. London: Chapman and Hall, 1993. P. 68.

60. Mishler B. D., Donoghue M. J. Species concepts: a case for pluralism // Syst. Zool. 1982. Vol. 31. N 4. P. 491-503.

61. Mishler B. D., Brandon R. N. Individuality, pluralism, and the phylogenetic species concept // Biol. and Philos. 1987. Vol. 2. N 4. P. 397-414.

62. Тимонин А. К. Пытаясь биологизировать систематику… // Журн. общ. биол. 1993. Т. 54. N 3. С. 371.

63. De Queiroz K., Gauthier J. Phylogenetic taxonomy // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1992. Vol. 23. P. 449-480. -

64. De Quieroz K., Gauthier J. Toward a phylogenetic system of biological nimenclature // Trends Ecol. Evol. 1994. Vol. 9. N 1. P. 27-31.

65. Hull D. L. The effect of essentialism on taxonomy - two thousand years of stasis // Brit. J. Philos. Sci. 1965. Vol. 15. P. 320.

66. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1974.  C. 278.

67. Павлинов А. А. Есть ли биологический вид, или в чем “вред” систематики? // Журн. общ. биол. 1992. Т. 53. N 5. С. 762.

68. Тимонин А. К. Пытаясь биологизировать систематику… // Журн. общ. биол. 1993. Т. 54. N 3. С. 369-370.

69. Там же.

70. Павлинов А. А. Есть ли биологический вид, или в чем “вред” систематики? // Журн. общ. биол. 1992. Т. 53. N 5. С. 761.

71. Там же. С. 762.

72. Поздняков А. А. Об индивидной природе видов // Журн. общ. биол. 1994. Т. 5. N 4-5. С. 394.

73. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1974.  C. 391.

74. Christoffersen M. L. Cladistic taxonomy, phylogenetic systematics, and evolutionary ranking // Syst. Biol. 1995. Vol. 44. N 3. P. 449.

75. Ghiselin M. T. Categories, life, and thinking // Behav. Brain Sci. 1981. Vol. 4. P. 304.

76. Майр Э. Принципы зоологической систематики. М.: Мир, 1971. С. 267.

77. Там же. С. 271.

78. Vasilyeva L. N. Systematics in mycology // Bibl. Mycol. 1999. Bd 178. S. 1-253.

79. Рикёр П. Конфликт интерпретаций. Очерки о герменевтике. М.: Медиум, 1995. 415 с.

80. Тахтаджян А. Л. Система магнолиофитов. М.: Наука, 1987. 439 с.

81. Lubischew A. A. On some contradictions in general taxonomy and evolution // Evolution. 1963, Vol. 17. N 4. P. 414-430.

82. Любищев А. А. Проблемы формы, систематики и эволюции организмов. М.: Наука, 1982. 278 с.

83. Griffiths G. C. D. 1974. On the foundations of biological systematics // Acta Biotheor. 1974. Vol. 23. P. 85-131.

Рекламные ссылки

Объявления по потери документов источник. . поток 202