Проблемы Эволюции

Проблемы Эволюции

Возвращение Черной Королевы, или закон роста средней продолжительности существования родов в процессе эволюции. Устойчивость к вымиранию.

Марков А. В.

Журн. Общей Биологии, 2000. Т.61. № 4. С. 357-369.

Журн. Общей Биологии, 2000. Т.61. № 4. С. 357-369.

 

УДК 56:57

© 2000 г.  А.В. МАРКОВ

ВОЗВРАЩЕНИЕ ЧЕРНОЙ КОРОЛЕВЫ, ИЛИ ЗАКОН РОСТА СРЕДНЕЙ ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ СУЩЕСТВОВАНИЯ РОДОВ В ПРОЦЕССЕ ЭВОЛЮЦИИ

Памяти профессора Дж. Сепкоски

Анализ линий выживания и уровня вымирания в разновозрастных когортах фанерозойских морских родов показал повышенную вероятность вымирания родов в молодых когортах. Это скорее всего объясняется не ростом устой­чивости отдельного рода по мере "старения", а изначальной гетерогенностью когорты по признакам, определяющим устойчивость (витальность). Вместе с тем повышение устойчивости, свидетельствующее о росте приспособляемости к непредсказуемым переменам обстановки, неуклонно идет в сменяющих друг друга "поколениях" родов.

Гипотеза "Черной королевы" предложена Ван Валеном (Van Valen, 1973) для объяснения обнаруженного им же "закона" постоянства скорости вымирания субтаксо-нов в пределах более или менее гомогенного (в адаптивно-экологическом смысле) высшего таксона. Гипотеза предполагает, что в данной адаптивной зоне рост приспо­собленности (fitness) любой группы видов ведет к снижению приспособленности других видов, в результате чего суммарная устойчивость всех видов остается постоянной. Под устойчивостью понимается способность противостоять вымиранию. По мнению Ван Валена, виды (роды, семейства) должны все время приспосабливаться к пере­менам среды (в первую очередь биотической), что не дает им возможности повысить уровень приспособленности к конкретным условиям. Таксоны уподобляются персонажу сказки Льюиса Кэрролла "Алиса в Зазеркалье" - Черной королеве, которая бежала со всех ног, чтобы только остаться на месте.

В основе гипотезы "Черной королевы" - две составляющие. Первая - это идея о том, что рост приспособленности должен снижать вероятность вымирания. Второй компонент гипотезы - эмпирический факт, состоящий в том, что линии выживания родов обычно экспоненциальны. Такая форма линий выживания фактически означает, что вероятность вымирания среднестатистического рода остается примерно постоян­ной в течение его жизни. Если бы вероятность вымирания рода снижалась со време­нем, то линии выживания родов, построенные в логарифмической шкале по оси орди­нат, были бы вогнутыми, однако, по данным Ван Валена, они прямые.

Гипотеза "Черной королевы" вызвала бурную полемику, в ходе которой в основном обсуждался второй компонент гипотезы (линии выживания, их форма и интерпретация) (Raup et al., 1973; Raup, 1975; Sepkoski, 1975; Salthe, 1975; Hallam, 1976; Van Valen, 1976). При этом идея о связи приспособленности с вероятностью вымирания оказалась вне поля зрения дискутирующих сторон.

Ранее мы отмечали, что рост приспособленности (fitness) не обязательно снижает вероятность вымирания (Марков, Наймарк, 1998). Наоборот, он скорее должен по­вышать уязвимость таксона к переменам среды, поскольку обычно бывает связан с экологической специализацией. Экологическая специализация (сокращение объема занимаемого экологического пространства, или сжатие экологической ниши) обычно повышает вероятность вымирания. Специалисты могут быть наиболее конкурентоспособными в данный момент и в данных условиях, но при изменениях обстановки они вымирают первыми. Избирательное вымирание экологически специализированных форм в геологическом прошлом - общеизвестный и хорошо документированный факт (см., например, Марков, Наимарк, 1994, 1998; Kaiser, Boucot, 1996).

Повышение устойчивости таксонов связано не с приспособленностью, а с приспособ­ляемостью (см: L0vtrup, 1974) - способностью переносить непредсказуемые перемены среды. Понятие "приспособляемость" близко по смыслу к "эволюционной пластич­ности". Попутно отметим, что, как показывает анализ обширного палеонтологического материала, эврибионтные виды, характеризующиеся большим объемом фунда­ментальной ниши, обычно обладают повышенной приспособляемостью и эволюцион­ной пластичностью (Марков, Наймарк, 1998).

Таким образом, если допустить, что экспоненциальность линий выживания не является артефактом и метод их интерпретации, предложенный Ван Валеном, право­мочен, то данный факт свидетельствует не о постоянстве уровня приспособленности, а скорее о постоянстве уровня приспособляемости.

Анализ современных палеонтологических данных позволяет несколько прояснить проблемы, затронутые в гипотезе "Черной королевы".

Материалом для работы послужили данные по стратиграфическому распростране­нию родов морских животных (включая простейших: фораминифер. радиолярий и инфузорий), собранные и любезно предоставленные в распоряжение сотрудников ПИН РАН ныне покойным проф. Дж. Сепкоски (университет Чикаго). Эта уникальная база данных охватывает подавляющее большинство (35964) валидных родов морских животных, описанных до 1995 г. из отложений с позднего докембрия по плейстоцен включительно. Моменты появления и вымирания 43% родов указаны с точностью до подъяруса, примерно столько же родов датированы до яруса, остальные - с меньшей точностью.

Цель работы - выяснить, как менялась в ходе эволюции устойчивость родов (вероятность вымирания). Здесь существуют две возможности. Устойчивость могла меняться как в пределах жизни одного и того же "среднестатистического" рода, так и в "поколениях" сменяющих друг друга родов. Следует проверить обе возможности.

Продолжительность существования рода (ПС) вычислялась как расстояние между случайно выбранной точкой в пределах указанного интервала появления и такой же точкой для вымирания по шкале геологического времени (Harland et al., 1989). Огромный объем данных практически полностью сглаживает шум, обусловленный неточностью абсолютных датировок (имеются в виду как датировки стратиграфиче­ских границ, так и датировки появления / вымирания). Подробный анализ различных источников возможных ошибок к исходных данных и их влияния на величину сум­марной ПС показал, что оно пренебрежимо мало (Марков, 2000). Это столь же справедливо для линий выживания и для графика средней ПС.

ПОПРАВКА ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ СУЩЕСТВОВАНИЯ ДЛЯ НЕВЫМЕРШИХ РОДОВ

Продолжительность существования свыше 5000 родов, имеющих ископаемых пред­ставителей и существующих поныне, неизвестна. Но исключить их из анализа нельзя, •гак кик это привело бы к грубым ошибкам (ведь при этом будут изъяты наиболее устойчивые роды, обладавшие достаточно высокой приспособляемостью, чтобы до­жить до современности). Значит, нужно рассчитать ожидаемую продолжительность жизни этих родов, исходя из общих закономерностей вымирания.

"Современные" роды в базе данных - эго роды, пересекшие по меньшей мере одну стратиграфическую границу (плейстоцена и голоцена). Роды, появившиеся позднее, в базу данных не вносились. Этот факт важен, потому что значительная часть ископаемых родов вымирает до того, как пересечет хотя бы одну границу. После пересечения первой границы вероятность вымирания резко снижается и в дальнейшем меняется сравнительно мало. Из этого следует, что роды, перешедшие из плейстоцена в голоцен, скорее всего будут в дальнейшем вымирать с примерно постоянной удельной скоростью. Заметим, что современный антропогенный кризис не является помехой для такой экстраполяции. Кризисы, связанные с повышением темпов вымирания, в течение Фанерозоя происходили многократно, и их влияние можно учесть при расчете ожидаемой скорости вымирания "современных" родов. Если же развитие человека принципиально изменит законы эволюции биосферы, то в этом случае мы сможем удовольствоваться тем, что рассчитана будет не истинная длительность существование родов в будущем, а та, которую следовало бы ожидать без вмешательства человека.

Для того чтобы рассчитать ожидаемую скорость вымирания родов, пересекших рубеж плейстоцена и голоцена, была определена удельная скорость вымирания родов, пересекших другие рубежи кайнозоя. Оказалось, что роды, пересекшие тот или иной, рубеж (с дания по олигоцен; в более поздние эпохи данных становится уже недостаточно) вымирали в дальнейшем примерно с постоянной удельной скоростью порядка 0,7-0,6% родов за 1 млн. лет; причем для более ранних рубежей эта скорость ближе к 0,7, для более поздних — к 0,6. Уменьшение числа родов после любого рубежа хорошо описывается экспонентой (R2 > 0,93), причем массовое вымирание в конце эоцсна не оказывает существенного влияния на эту закономерность.

На этом основании был составлен алгоритм вычисления ПС невымерших родов, который состоит в следующем. Генератор случайных чисел раз за разом выбрасывает числа в диапазоне от 0 до 1. Эта операция проделывается до тех пор, пока очередное число не окажется меньше 0,006. Количество случайных чисел, выброшенных до этого события, прибавляется к длительности существования рода (в млн. лет) от момента его появления до современности. Таким образом, имитируется существование рода в будущем, причем вероятность вымереть в течение каждого последующего миллиона лет составляет 0,6%.

В дальнейшем анализе везде используется данная поправка.

МЕНЯЕТСЯ ЛИ ВЕРОЯТНОСТЬ ВЫМИРАНИЯ РОДА В ТЕЧЕНИЕ ЕГО ЖИЗНИ?

Линия выживания всех родов фанерозойских морских животных, датированных хотя бы до яруса, показана на рис. 1. Левая часть линии в логарифмической шкале по оси ординат вогнутая, правая — почти идеально прямая. Вогнутость левой части линии выжнвания в большой мере определяется тем, что многие роды встречены только одном подъярусе. Чаще всего это плохо изученные, редкие, проблематичные форм1. известные но единичным экземплярам. Однако если исключить такие роды из рассмотрения, то вогнутость левой части линии выживания хоть и сильно уменьшается но все же не исчезает совсем (рис. 2, а). Вогнутость линии выживания означает снижение вероятности вымирания среднестатистического рода с возрастом. На первый вгляд это противоречит результатам Ван Валена.

С' другой стороны, если включить в рассматриваемую выборку не все фанерозойские роды, а только те, которые существовали одновременно (например, известны из  конкретного подъяруса, или пересекшие конкретный стратиграфический рубеж), то линия выживания в большинстве случаев оказывается почти идеально прямой на всем своем протяжении (рис. 2, б—ж). Рубежи на рисунке выбраны такие, на которых не было массовых вымираний. Видно, что только для рубежа атдабан / ботома (ранний кембрий) левая часть линии выживания оказалась немного вогнутой; для всех остальных рубежей линия прямая. Удельная скорость вымирания в кембрии и силуре (рис. 2, б) заметно выше, чем в позднейшие времена (удельная скорость вымирания в долях

 

 

<![if !vml]><![endif]>

Рис. 1. Линия выживания фанерозойских родов морских животных, моменты появления и вымирания которых датированы до яруса или точнее (31436 родов). По оси абсцисс - возраст рода от момента появления, млн. лет; по оси ординат - число родов, доживших до возраста, указанного на оси абсцисс, или большего (шкала по оси ординат логарифмическая), а - общий вид линии выживания; б - левая часть линии выживания (до возраста в 80 млн. лет); цифры над кривой показывают удельную скорость вымирания родов в возрасте от 0 до 10 млн. лет, от 10 до 20 и т.д. (в процентах за 1 млн. лет); в - правая часть линии выживания (от 80 млн. лет); тонкая линия - экспоненциальный тренд, уравнение которого написано на графике

 

 

за 1 млн. лет - это коэффициент перед переменной Х в формуле экспоненциального тренда, имеющейся на каждом графике). Значит, в кембрии - силуре роды были в среднем более короткоживущими, чем, например, в кайнозое. Поэтому вогнутость левой части линии выживания всех фанерозойских родов, пересекших хотя бы одну границу (рис. 2, я), объясняется (хотя бы отчасти) смешением в одной выборке разных "поколений" родов, различающихся по своей устойчивости. Если смешать в одной выборке кембрийские роды с кайнозойскими, то линия выживания неизбежно окажется вогнутой. Мы увидим, что вероятность вымирания родов снижается с возрастом. Но это происходит не потому, что сами роды становятся более устойчивыми по мере "старения". Просто слева направо в выборке снижается доля кембрийских коротко-живущих родов и растет доля канозойских "долгожителей".

Мы видим, что форма линий выживания ископаемых родов сильно зависит от выборки. Оптимальной выборкой в исследованиях смертности особей считается "когорта" - совокупность одновременно родившихся организмов. Однако линии выжи­вания когорт ископаемых родов бесполезны для наших целей, так как они отражают

 

 


<![if !vml]><![endif]>

Рис. 2. Левые части линий выживания родов фанерозойских морских животных, моменты появления вымирания которых датированы до яруса или точнее, а - левая часть линии выживания всех фанерозойских родов морских животных, достоверно известных хотя бы из двух подъярусов (17902 рода); цифры над кривой показывают удельную скорость вымирания родов в возрасте от 0 до 10 млн. лет, от 10 до 20 и т.д. (в процентах за 1 млн. лет), б - ж: левые части линий выживания родов, пересекших разные рубежи фанерозоя б - роды, пересекшие рубеж атдабана и ботомы (ранний кембрий; 301 род); в — раннего и позднего силура (975 родов); г - среднего и позднего карбона (781 род); д - ранней и средней юры (620 родов): е - раннего j позднего мела (1247 родов); ж — палеоцена и эоцена (1740 родов)

не столько изменение свойств родов с возрастом, сколько динамику внешних воздействий. Например, если построить линию выживания когорты родов, появившихся за 20 млн. лет до массового вымирания на рубеже мела и палеогена, мы обнаружим резкое увеличение "смертности" родов в возрасте 20 млн. лет. Много ли пользы •гаком "результате"?

Линия выживания всех фанерозойских родов (рис. 1) иллюстрирует динамику смертности в "усредненной когорте". Но имеем ли мы право усреднять кембрийские когорты с кайнозойскими, зная, что первые были заведомо более короткоживущими?

Линия выживания родов, существовавших в какой-то момент или интервал вре­мени тоже далеко не безупречна. Во-первых, такая выборка не имеет ничего общего с когортой; во-вторых, форма линии выживания сильнейшим образом зависит от дли­тельности рассматриваемого интервала времени. При увеличении этого интервала в ныборке неизбежно будет расти доля короткоживущих родов и, как следствие, будет увеличиваться вогнутость линии выживания.

Вообще история изучения линий выживания ископаемых таксонов (от классических работ Симпсона до наших дней) показала, что эти кривые допускают целый ряд раз­личных и подчас противоречивых интерпретаций.

Несколько более четкие (и легче интерпретируемые) результаты дает анализ вы-борочности вымирания в различные моменты фанерозоя в зависимости от времени появления родов (рис. 3). Как видно из рисунка, процент вымирания в молодых когортах выше, чем в старых. Это справедливо как для массовых вымирании (рис. 3, а), так и для "фонового" вымирания в относительно спокойные периоды (рис. 3, б). Данная закономерность прослеживается практически на всем протяжении фанерозоя.

Таким образом, вероятность вымирания родов все-таки снижается с возрастом. Это может объясняться двояко: либо роды становятся более устойчивыми по мере старения либо они изначально сильно различаются по своей устойчивости, и по мере старения когорты в ней остается все меньше неустойчивых родов, а доля устойчивых родов растет. Возможны и промежуточные варианты.

Вообще при объяснении различий в продолжительности существования тех или иных объектов (будь то ископаемые роды или отдельные особи) возможны две край­ние позиции: "гипотеза гетерогенности" и "гипотеза стохастичности" (Гаврилов, Гаврилова, 1986).

Первая предполагает, что все объекты в выборке (когорте) изначально разные, причем различия затрагивают и те свойства объектов, от которых зависит продол­жительность их жизни. Форма линии выживания в этом случае отражает количествен­ное распределение параметра "витальности" среди объектов выборки (Ильченко, 1994) Строго экспоненциальная линия выживания получится, например, в том случае, если продолжительность жизни каждого рода определяется каким-то его свойством (объемом фундаментальной ниши, обилием, ареалом, эврибионтностью), а количест­венное распределение этого свойства среди родов в выборке соответствует модели "разломанного стержня". Такая ситуация не кажется нереальной, если учесть, что рас­пределение видовых обилии по модели разломанного стержня часто встречается в природе (Magurran, 1988), а между обилием вида и вероятностью его вымирания впол­не может быть тесная связь. Вогнутая линия выживания, если принять "гипотезу гете­рогенности", будет означать, что "витальность" распределена менее равномерно, чем предполагается моделью разломанного стержня (например, это может быть клас­сическое лог-нормальное распределение).

"Гипотеза стохастичности" предполагает, что объекты в выборке изначально более или менее одинаковы по своим свойствам, а момент гибели каждого отдельного объ­екта определяется случайными причинами. Пример ситуации, которая идеально соот­ветствует "гипотезе стохастичности" - распад атомов радиоактивного элемента. Ли­ния выживания этих атомов строго экспоненциальна. Вогнутая линия выживания, если принять "гипотезу стохастичности", означает повышение устойчивости объектов по

мере их "старения".

Понятно, что между гипотезами гетерогенности и стохастичности имеется беско­нечный континиуум промежуточных вариантов.

Строго обосновать преимущество одной из двух гипотез в данном конкретном случае не представляется возможным. На наш взгляд, наблюдаемые закономерности вымирания фанерозойских морских родов все-таки несколько лучше объясняются ги-потезой гетерогенности, чем гипотезой стохастичности. Первая гипотеза предполагает


<![if !vml]><![endif]>

Рис. 3. Снижение уровня вымирания родов морских животных по мере увеличении возраста когорты. По оси абсцисс - время появления родов. По оси ординат - число родов (слева), процент вымерших родов (справа). а - вымирание на рубеже Маастрихта и дания (граница мела и палеогена). Учтены все роды, датированные до яруса или точнее, которые существовали в конце Маастрихта. 1 - число родов, появившихся в течение интервала, указанного на оси абсцисс, доживших до рубежа мела / палеогена и перешедших в палеоген; 2 -число родов, появившихся в течение того же интервала, доживших до рубежа мела и палеогена и вымерших на этом рубеже; 3 - процент вымирания на рубеже мела и палеогена среди родов, появившихся в течение интервала, указанного на оси абсцисс, и доживших до данного рубежа; б - то же, для рубежа апта и альба (ранний мел)

 

 

распределение "витальности" по закону разломанного стержня в каждый момент вре­мени, что вполне вероятно (см. ниже); вторая же предполагает изначальное равенство нсех родов по признаку "витальности" (что далеко не очевидно) и, кроме того, должна быть дополнена практически недоказуемым тезисом о повышении устойчивости родов с возрастом. "Витальность", по-видимому, связана с эврибионтностью и проявляется, в частности, в таких параметрах, как обилие и площадь ареала (Марков, Наймарк, 1998). Если это так, то "витальность" в выборке одновременно существующих родов из многих разных морских экосистем должна распределяться по закону разломанного стержня, исходя из всего, что известно о распределениях индексов обилия в современных экосистемах. Распределение индексов обилия по модели разломанного стержня характерно как раз для выборок, включающих представителей многих разных экосистем (Magurran, 1988). С этим хорошо согласуется тот факт, что линии выживания ближе всего к правильной экспоненте (а значит, распределение ПС ближе всего к модели разломанного стержня) именно тогда, когда в выборке присутствуют роды, сущест­вовавшие одновременно (рис. 2, б-ж).

Таким образом, вероятность вымирания родов снижается с возрастом. Это объяс­няется скорее всего тем, что в каждой когорте присутствуют роды с разной устой­чивостью; с течением времени в когорте остается все меньше неустойчивых родов, а доля устойчивых родов растет. Менее вероятной кажется идея о росте устойчивости каждого отдельного рода по мере его старения (хотя полностью исключить такую возможность нельзя).

РАСТЕТ ЛИ УСТОЙЧИВОСТЬ В СМЕНЯЮЩИХ ДРУГ ДРУГА "ПОКОЛЕНИЯХ" РОДОВ?

Средняя продолжительность существования (ПС) родов неуклонно росла в течение всего фанерозоя (рис. 4, а). Рост среднеродовой ПС в целом линейный, с характер­ными резкими подъемами после крупных вымирании и с более пологими спадами во

время периодов родообразования.

Кривая средней ПС образуется как результат взаимодействия двух факторов:

1) динамики появления/вымирания родов (число родов, появившихся и вымерших в каждом подъярусе); 2) избирательности вымирания родов в зависимости от времени их появления. Если знать, сколько родов появилось и вымерло в каждом подъярусе и сколько среди вымерших в каждом подъярусе родов было таких, которые появились в этом же подъярусе, в предыдущем, за два подъяруса, и т.д., то по этим данным можно восстановить кривую средней ПС. Заметим, что для восстановления кривой числа родов достаточно одного первого фактора (нужно знать только число появлений и вымираний в каждом подъярусе).

Полезно выяснить, какие особенности кривой средней ПС связаны с первым фак­тором, а какие - со вторым. Для решения этой задачи были сделаны три модельные базы данных, в каждой из которых остались фиксированными число появлений и число вымирании в каждом подъярусе. Менялся только характер избирательности вымира­ния родов в зависимости от их возраста. В первой модели имитировалось изби­рательное вымирание молодых родов, во второй - равновероятное вымирание родов любого возраста, в третьей - избирательное вымирание старых родов. Модельные ба­зы данных изготовлялись следующим образом. На основе исходной базы данных было подсчитано число вымирании в каждом подъярусе. Затем в исходной базе данных даты вымирания всех родов менялись на "голоцен" (современность). Затем для каждого подъяруса (последовательно от позднего докембрия до позднего плиоцена) проводилась следующая операция: из числа родов, присутствующих в данном подъярусе, выби­ралось N родов, где N - заранее известное число родов, вымерших в данном подъ­ярусе. При этом в первом случае выбирались самые молодые роды, во втором - выбор осуществлялся случайным образом, в третьем - выбирались самые старые роды. Время вымирания выбранных родов менялось с "голоцена" на данный подъярус.

Во всех четырех базах данных (в исходной и в трех модельных) скорости появ­ления/вымирания и число родов в каждом подъярусе абсолютно одинаковы. В каждой из трех модельных баз данных была определена своя поправка ПС для невымерших родов - тем же способом, что и в исходной базе данных. В качестве эталонной была взята скорость вымирания родов, пересекших рубеж эоцена и олигоцена. Для исходной

 

 

<![if !vml]><![endif]>

Рис. 4. Изменение средней продолжительности существования (ПС) родов в фанерозое. По оси абсцисс еологическое время, млн. лет; за начало отсчета принят момент за 10 млн. лет до начала кембрия. По ocи ординат - среднеродовая ПС родов, существовавших в данном подъярусе. а - кривая средней ПС построенная по исходным данным, б - исходная кривая и три модельных кривых. 1 - средняя ПС в случае избирательного вымирания самых молодых родов; 2 - эмпирически наблюдаемая величина средней ПС; 3 -средняя ПС в случае равновероятного вымирания родов любого возраста; 4 - в случае избирательного пымирания самых старых родов. Пояснения см. в тексте

базы данных, напомним, поправка рассчитывалась на основе скорости вымирания 0,6'% за 1 млн. лет. Для первой модели (избирательное вымирание молодых родов; рис. 4, б (кривая 1) использовалась скорость 0,15% за 1 млн. лет, потому, что именно с такой удельной скоростью вымирают в этой модели роды после пересечения рубежа эоцена и олигоцена. Для второй модели (безвыборочное вымирание; рис. 4, б, кривая 3) соответствующая скорость равна 1,4%, для третьей модели (избирательное вымирание старых родов; рис. 4,б, кривая 4) - 1,7%. На основе каждой модельной базы данных была построена кривая средней ПС.

Все четыре кривые средней ПС (реальная и три модельных) показаны на рис. 4, 6. Видно, что кривые различаются очень сильно. Те общие черты, которые есть у всех четырех кривых, определяются динамикой появления и вымирания, т.е. числом по­явившихся и вымерших в каждом подъярусе родов. Все различия (а их, пожалуй, больше, чем общих черт) определяются выборочностью вымирания в зависимости от возраста родов. Видно, что реальная кривая (рис. 4, б, кривая 2) расположена между модельными кривыми 1 и 3, т.е. между избирательным вымиранием молодых родов и безвыборочным вымиранием. По форме реальная кривая больше всего похожа на модельную кривую 1 и меньше всего - на модельную кривую 4 (избирательное вы­мирание старых родов).

Любопытно, что реальная кривая 2 оказалась самой "правильной" из четырех в том смысле, что она ближе всех к прямой линии (R2 для линейного тренда составляет 0,914); на втором месте по этому признаку - кривая 1 (R1 = 0,878), на третьем - кри­вая 3 (R2 = 0,746), наименее правильной оказалась кривая 4 (R2 = 0,676).

Тот факт, что все четыре графика - возрастающие, говорит о том, что сама по себе наблюдаемая динамика скоростей появления и вымирания родов в фанерозое пре­допределяет (или отражает) рост средней продолжительности существования родов со временем. Известно, что удельные скорости появления и вымирания родов в течение фанерозоя менялись довольно хаотично, но в целом снижались; обновление родового состава биоты при этом замедлялось (Van Valen, 1984; Sepkoski, 1993, и др.). "Вынужденный" рост средней ПС в силу одного этого обстоятельства иллюстрируется кривой 4 на рис. 4, б.

В целом можно заключить, что форма эмпирической кривой средней ПС отчасти связана с избирательностью вымирания родов в зависимости от времени их появления (чаще вымирают молодые роды), отчасти - с динамикой скоростей появления и вы­мирания. Не следует забывать, что и сама эта динамика может определяться коли­чественным распределением устойчивости или "витальности" в когортах; что здесь первично, а что вторично - отдельный вопрос.

Дополнительные данные о механизме роста средней ПС родов в течение фанерозоя можно получить из графика средней ПС новых родов, т.е. родов, появившихся в каждом подъярусе. Ясно, что рост средней ПС родов может складываться из двух сос­тавляющих: 1) из появления все более устойчивых (долгоживущих) родов и 2) из на­копления в биоте устойчивых родов в результате избирательного вымирания родов с пониженной устойчивостью. Наглядное представление о первой составляющей дает предлагаемый график ПС новых родов (рис. 5). Видно, что средняя ПС новых родов менялась в течение фанерозоя довольно хаотично (этот факт, между прочим, является хорошей иллюстрацией к высказанному выше тезису о нецелесообразности изучения линий выживания отдельных когорт ископаемых морских родов). Несмотря на общую хаотичность динамики этого показателя, заметен общий рост, носящий отчасти ступенчатый характер (роды, появившиеся в кембрии, были самыми короткоживу-щими; в палеозое появлялись более долгоживущие роды; имеются также мезозойская и кайнозойская "ступени"). Можно обратить внимание и на тот факт, что самые долгоживущие роды обычно появлялись в начале важнейших периодов диверсифи­кации (резкие подъемы заметны в начале ордовика, силура, карбона, триаса, юры, мела, кайнозоя; причем многие из этих подъемов совпадают с пиками на графике сред-неродовой ПС). Следует также отметить некоторое общее сходство рассматриваемой кривой с широко известным графиком родового разнообразия морской биоты (палео­зойское плато и рост после пермотриасового минимума). Это сходство возможно про­исходит от того, что форма кривой родового разнообразия во многом определяется именно тем, какие роды (долго- или короткоживущие) появились в те или иные эпохи.

 

 

 

<![if !vml]><![endif]>

Рис. 5. Средняя ПС новых родов. По оси ординат - средняя ПС родов, появившихся в данном подъярусе, млн. лет; ось абсцисс, как на рис. 4

Следует отметить, что рост среднеродовой ПС в течение фанерозоя не может быть артефактом неполноты палеонтологической летописи (эта неполнота, по всей вероят­ности, растет по мере увеличения возраста отложений). Простейшие эксперименты с компьютерными моделями показали следующее (подробнее эти результаты будут рассмотрены нами в отдельной статье). Если мгновенная численность таксона никак не связана с его ПС, то неполнота летописи вообще не искажает распределение ПС и не меняет величину средней ПС. Хотя многие короткоживущие таксоны не попадут в летопись, это будет скомпенсировано тем, что многие долгоживущие таксоны станут "короткоживущими" в летописи. Однако мгновенная численность таксона (и, следова­тельно, вероятность его попадания в летопись в течение каждой единицы времени) скорее всего связана прямой зависимостью с его ПС (массовые виды имеют меньшую пероятность вымирания по сравнению с редкими видами). В этом случае неполнота летописи искажает распределение ПС таким образом, что 1) величина среднеродовой ПС завышается по сравнению с реальной, 2) линии выживания в полулогарифмической шкале становятся менее вогнутыми (распрямляются). К более менее аналогичным выводам пришел и Сепкоски (Sepkoski, 1975). Значит, если бы мы обнаружили, что среднеродовая ПС снижается в течение фанерозоя, это могло бы быть артефактом неполноты летописи. Мы же наблюдаем не снижение, а рост.

Проведенный анализ позволяет заключить, что рост ПС в сменяющих друг друга "поколениях" родов - реальный факт (хотя не следует забывать и о возможной роли некоторых субъективных факторов в формировании этой закономерности). Кроме то­го, мы выяснили, что эта закономерность тесно связана с рядом других, а именно:

1) с избирательным вымиранием молодых родов и с постепенным накоплением в биоте родов-"долгожителей", 2) со снижением удельных скоростей появления и вымирания, 3) с появлением все более долгоживущих родов.

С биологической точки зрения, рост ПС, очевидно, отражает постепенное повыше­ние устойчивости (приспособляемости) родов морских животных.

Рост устойчивости отчетливо выявляется в сменяющих друг друга "поколениях" родов; однако нет веских оснований утверждать, что отдельные роды становятся бо­лее устойчивыми по мере "старения" (хотя и полностью отрицать такую возможность тоже нет оснований). В этом смысле гипотеза "Черной королевы" может быть отчасти верна. Таким образом, наши результаты показывают, что наблюдаемая в природе за­кономерность преимущественного вымирания молодых таксонов в принципе не про­тиворечит закону Ван Валена.

Допустим, что Ван Вален прав и устойчивость отдельно взятого рода не растет с возрастом. Чем это может объясняться? Почему Черная королева не двигается с мес­та? Объяснения могут быть разными. Во-первых, возможно, она порой пытается бе­жать в обратную сторону. Естественный отбор на уровне популяций в стабильных ус­ловиях, когда основным лимитирующим фактором является конкуренция с эколо­гически близкими формами, должен вести к экологической специализации и в конечном счете к потере пластичности и приспособляемости. Однако видам и родам действитель­но приходится жить в вечно меняющейся среде, и это действительно мешает им повы­сить уровень приспособленности к каким-то конкретным условиям (как и предполагал Ван Вален). Возможно, достоин удивления не тот факт, что вероятность вымирания рода не снижается по мере его старения, а то, что она не растет. Заметим, что линии выживания родов в отдельных таксономических группах демонстрируют повышение вероятности вымирания у "старых" родов (Марков, Наймарк, 1998).

В общем, если бы изменчивость среды не заставляла "Черную королеву" топтаться на месте, вполне возможно, мы увидели бы, что она бежит вспять.

Во-вторых, может быть, повышение приспособляемости (эпектоморфоз по Н.Н. Иорданскому, 1990) часто сопровождается более существенными физиологиче­скими и морфологическими изменениями, чем мелкие алломорфозы, лежащие в основе дивергенции видов в пределах рода. Поэтому потомки данного вида, отличающиеся по уровню приспособляемости, с большой вероятностью оказываются отнесенными к дру­гому роду. Продолжая шахматно-сказочные аналогии, можно заметить, что Алисе тоже приходилось бежать со всех ног, чтобы остаться на месте, но когда она все-таки добралась до восьмой линии, то превратилась из пешки в королеву.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ линий выживания фанерозойских морских родов, а также сравнение уровня вымирания в разновозрастных когортах на отдельных рубежах показывают, что вероятность вымирания у молодых родов выше, чем у старых. Однако это скорее объясняется не тем, что род становится более устойчивыми по мере "старения", а тем. что роды в каждой когорте изначально различны по своей устойчивости, и с течением времени в когорте снижается доля неустойчивых родов. Таким образом, одно из двух оснований гипотезы "Черной королевы" Ван Валена может быть верным хотя бы отчасти. Второе основание гипотезы (идея о том, что устойчивость определяется при­способленностью) должно быть модифицировано ("приспособленность" следует заме­нить на "приспособляемость").

Вместе с тем рост устойчивости, который можно интерпретировать как рост при­способляемости к непредсказуемым переменам обстановки, неуклонно идет в сменяю­щих друг друга "поколениях" родов. Этот рост проявляется прежде всего в увеличении средней продолжительности существования родов, а также в снижении удельных скоростей появления и вымирания, в постепенном накоплении в биоте родов-долгожи­телей и в появлении все более долгоживущих родов.

Причиной роста приспособляемости может быть избирательное вымирание эколо­гически специализированных, стенобионтных форм, которое в сочетании с "правилом неспециализированного предка" приводит к тому, что выживают и "дают потомство" наиболее эврибионтные, т.е. приспособляемые роды. Дополнительным фактором, уве­личивающим устойчивость родов к вымиранию, может быть постепенное усложнение структуры сообществ, связанное с развитием более совершенной системы обратных спичей, которые способствуют восстановлению численности видов и родон, подвергшихся частичному вымиранию.


Автор благодарит В.В. Жерихина и Е.Б. Наймарк, участвовавших в обсуждении описанных здесь результатов; особую благодарность я хочу выразить ныне покойному Дж. Сепкоски, без материалов и ценных советов которого написание этой работы бы­ло бы невозможно. Работа выполнена при поддержке РФФИ (проект 97-05-65063).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Гаврилов Л.А. Гаврилова Н.С. Биология продолжительности жизни. М.: Наука, 1986. 168 с.

Ильченко А.В. Реально наблюдаемая зависимость смертности от возраста - следствие нор­мального распределения особей в когорте по критерию "витальности" // Журн. общ. био­логии. 1994. Т. 55. № 4-5. С. 509-513.

Иорданский Н.Н. Эволюция комплексных адаптации. Челюстной аппарат амфибий и реп­тилий. М.: Наука, 1990. 310 с.

Марков А.В. Новый подход к оценке динамики разнообразия фанерозойской морской биоты // Палеонтол. журн. 2000. № 6.

Марков А.В., Наймарк Е.Б. Избирательное вымирание специализированных таксонов и его роль в эволюции биоты // Журн. общ. биологии. 1994. Т. 55. № 6. С. 673-683.

Марков А.В., Наймарк Е.Б. Количественные закономерности макроэволюции. Опыт при­менения системного подхода к анализу развития надвидовых таксонов. М.: Геос, 1998. 318 с. (Тр. Палеонтол. ин-та РАН. Т. 273).

Hallam A. The Red Queen dethroned // Nature. 1976. V. 259. № 5538. Р. 12-13.

llarland W.B., Armstrong R.L., Cox A.V., Craig L.E., Smith A.G., Smith D.G. A geologic time scale. Cambridge Univ. Press, 1989. 139 p.

Kaiser H.E., Boucot A.J. Specialization and extinction: Cope's law revisited // Historical Biology. 1996. V. 11. P. 247-265.

l.ftvirup S. Epigenetics. A Treatise on Theoretical Biology. L.: John Wiley and Sons, 1974. 548 p.

MiiKurran A.E. Ecological diversity and its measurement. London; Sydney: Croom Helm, 1988. 184 p.

Hdiip DM. Taxonomic survivorship curves and Van Valen's law // Paleobiology. 1975. V. 1. № 1. Р. 82-96.

Rdup DM., Could S.L., Schopf T.J.M., Simberloff D.S. Stochastic models of phylogeny and the evolution of diversity//J. Geol. 1973. V. 81. №5. Р. 525-542.

Sulthe S.N. Some comments on Van Valen's law of extinction // Paleobiology. 1975. V. 1. № 4. Р. 356-358.

Scpkoski J.J., jr. Stratigraphic biases in the analysis of taxonomic survivorship // Paleobiology. 1975. V. 1.№ 4. P. 343-355.

.^fpkoski J.J., jr. Ten years in the library: new data confirm paleontological patterns // Paleobiology. 1993. V. 19. № 1. Р. 43-51.

\ 'чп Valen LM. A new evolutionary law // Evolutionary theory. 1973. № 1. P. 1-30.

Vim Valen LM. The Red Queen lives // Nature. 1976. V. 260. № 5552. Р. 575.

\'чп Valen LM. A resetting of community evolution // Nature. 1984. V. 307. № 5946. Р. 50-53.

 

 Поступила в редакцию 21.IV.1999

Палеонтологический институт  РАН   I 17647 Москва, ул. Профсоюзная, 123

 

 

 

 

Рекламные ссылки

Женские рюкзаки купить женские городские рюкзаки.