Проблемы Эволюции

Проблемы Эволюции

Проблема направленности эволюции

Мейен С. В.

Итоги науки и техники. Зоология позвоночных. Том 7. Проблемы теории эволюции. М., 1975. С. 66-117.

Обзор "Эволюция на основе случайности или закономерности"

 

 

 

УДК 575.4

С.В. Мейен

(Геологический институт АН СССР)

ПРОБЛЕМА НАПРАВЛЕННОСТИ ЭВОЛЮЦИИ

Итоги науки и техники. Зоология позвоночных. Том 7. Проблемы теории эволюции. М., 1975. С. 66-117.

 

ВВЕДЕНИЕ

Идеи направленности эволюции (НЭ) выдвигались биологами в течение всей истории трансформизма. Если сам факт исторического преобразования организмов после "Происхождения видов" Ч. Дарвина быстро получил признание подавляющего большинства биологов, то предложенная дарвинизмом трактовка путей и механизмов эволюции встре-тила серьезную оппозицию. Основная антиномия до-дарвиновской биологии "фиксизм и креационизм против транс-формизма" сменилась до сих пор не снятой антиномией "направленность (предопределенность) против ненаправлен-ности (случайного характера)" эволюции. Идею НЭ большей часть развивали противники селекционизма. Се-лекционисты в случае признания НЭ относили ее за счет ортоселекции, считали результатом одинаково векторизо-ванного отбора, действующего в однородной генотипической среде.

Однако факты, считавшиеся свидетельством НЭ, не всегда укладывались в эту схему. Наиболее сильными доводами в пользу НЭ всегда были случаи изоморфизма (параллелизма, конвергенции). Известны такие примеры изоморфизма, когда ссылка на общность происхождения означает принадлежность данных объектов вообще к живым существам, а о ведущем векторе отбора нельзя сказать ничего конкретного. Селекционистскому объяснению с трудом поддавались и те случаи, когда некая структура развивалась филогенетически в данном направлении, но селективное значение ей можно было приписать лишь при достаточно полном развитии (аристогенеэ). Такова описанная Осборном эволюция рогов титанотериев, бугорков на зубах и пр. Для объяснения подобных случаев селекционизму приходилось прибе-гать к коррелятивной изменчивости, связанной, например, с плейотропией. Ссылкой на плейотропию, корреляцию в развитии (developmental correlation) или адаптивную компенсацию [190, 192], действительно, можно объяснить все, что угодно, но обычно лишь "задним числом". Любопытно, что противники селекционистской трактовки НЭ, спра-ведливо возмущаясь ее расплывчатостью, сами идут тем же путем и предлагают понятия вроде "филогенетического роста", "стремления к совершенствованию", "ректаградации" и пр., которые тоже не отличаются четкостью и также не могут рассчитывать на статус естественноисторического закона, имеющего не только объяснительную, но и предска-зательную силу.

Приходится согласиться с D.H.Colless [153], что объяснительная сила эволюционной теории огромна, но с практи-ческой точки зрения, ее предскаэательная сипа ничтожна. Это в равной мере относится как к селекционизму, включая синтетическую теорию эволюции (СТЭ), так и к антиселекционистским доктринам (номогенез, аристогенез, типост-рофизм и др.). Э. Майр [75] указывает четыре причины неопределенности биологических прогнозов: случайность со-бытия, не связанная с его значением; уникальность всех существ на более высоких уровнях организации; исключи-тельная сложность; появление новых свойств на высших уровнях интеграции. Сходные взгляды высказывают и дру-гие исследователи, и поэтому формулировки законов эволюции [168, 188, 198] имеют характер или очень общих вы-сказываний (рост, воспроизведение, наследственность, изменчивость, прогрессия размножения, борьба за жизнь, есте-ственный отбор, расхождение признаков и вымирание - [32]; закон мутаций, закон отбора, закон функциональной дифференциации и пр. - [68]), или эмпирических правил с множеством исключений. К последним относятся "закон эволюционного несогласия" [1781,100 правил, предложенных В. Rensch [181], и др. Ясно, что предсказания на той и другой основе будут не только вероятностными (в этом биология не отличается от ряда других естественных наук), но и чрезвычайно расплывчатыми.

Между тем, именно НЭ, будь она ясно продемонстрирована и истолкована, открыла бы возможность для прогноза. Речь идет не столько о предсказании будущей эволюции органического мира, сколько об экстраполяциях. Количество видов организмов огромно, и возможно, что детальные таксономические исследования не поспевают за видообразо-ванием [176]. В то же время достаточно глубокие исследования становятся все более трудоемкими. Проблема экстра-поляции выводов становится в число первоочередных.

По-видимому, можно считать эмпирически установленным фактом, что эволюционные процессы хотя бы иногда на протяжении длинных отрезков филогенеза следуют в одном направлении. На неслучайность этого направления ука-зывает то, что оно может прослеживаться в нескольких независимых филогенетических линиях, документированным палеонтологическим материалом. Классическим примером такой НЭ можно считать появление однопалых конечно-стей у Equidae Старого Света и Litopterna Южной Америки. В пользу предположений о том, что эволюция хотя бы отчасти направленна, можно выдвинуть и дедуктивные соображения. Биосфера развивалась в конкретных условиях земного пространства. Уже из этого следует, к примеру, что созданные фантазией Свифта лилипуты и гиганты броб-дингнеги не могли бы иметь пропорции человеческого тела. Общие черты генетического кода и энергетического обеспечения живых существ также накладывают ограничения на разнообразие организмов. Естественно, сама матери-альность организмов, в конце концов, автоматически ведет к определенным закономерностям. Будучи системными объектами, организмы так или иначе должны отвечать требованиям системности [127, 128].

Итак, некоторые конкретные факты и теоретические соображения делают оправданным специальный анализ вопро-са о направленных процессах в эволюции.

 

1. Содержание понятия "направленность эволюции"

Полной хаотичности эволюции не признает, вероятно, никто. Основное различие в отношении к НЭ можно свести к такому противоположению. 1. О НЭ можно говорить только апостериорно. "Гармония живой вселенной, поскольку она существует, представляет собой, так сказать, "апостериорный" продукт естественного отбора" ([75], стр. 57). 2. НЭ априорна в том смысле, что она детерминирована некоторыми начальными свойствами, и отношениями организ-мов. Очевидно, что в аспекте прогноза интерес представляет лишь второй путь. Мы должны не подбирать объяснения задним числом, а установить, выражаясь словами Ю.А. Урмандева [128], "что должно" быть, что может быть, чего быть не может" в процессе эволюции.

Детерминация эволюции может быть внешней, внутренней, биотической, абиотической, жесткой, статистической и т.д. Логически возможны многочисленные формы НЭ, отличающиеся как по источнику, так и в своем проявлении. Основания, по которым можно классифицировать как формы НЭ, так и взгляды исследователей на НЭ, довольно мно-гочисленны. Эти основания таковы:

А. Количество источников НЭ: (1а) один; (1б) много

Б. Свойства и локализация источников НЭ. 2. Источником НЭ являются (2а) запреты, за пределами которых эволю-ция ненаправленна, (26) позитивные требования, (2в) сочетание запретов и требований. 3. Источник НЭ локализован в (3а) самих организмах, (3б) во внешней среде, (3в) и тут и там. 4. Источник НЭ имеет (4а) телическую, (4б) ателиче-скую, (4в) телически-ателическую природу. 5. Источник НЭ (5а) абиотический, (5б) биотический, (5в) комплексный.

В. Характер проявления НЭ. 6. НЭ проявляется в виде (6а) жестко, (6б) статистически или (6в) сочетании жестко и статистически детерминированных явлений. 7. НЭ выражается в детерминации (7а) конечной стадии процесса, но не его пути, (76) пути процесса (вектора преобразования), но не конечной стадии, (7в) того и другого. 8. НЭ проявляется в детерминированности (8а) пространственной (географической), (8б) временной, (8в) пространственно-временной, (8г) внепространственной и вневременной (чисто структуралистская детерминация, рассматриваемая вне конкретного земного пространства-времени).

Комбинируя основания и учитывая их независимость, можно получить несколько тысяч логически мыслимых форм НЭ и соответствующих эволюционных учений. Например, согласно номогенезу Л.С. Берга [8], эволюция следует в соответствии с позитивными требованиями (Б2б), роль запретов (Б2а), например естественного отбора, незначитель-на; источник НЭ локализован (Б3в) как внутри организмов (автономические причины), так и вне их (В8а — хороно-мические причины) и имеет телическую (Б4а) и скорее абиотическую (Б5а, стереохимические свойства белков) при-роду; жестко (В6а) детерминируется как характер преобразования, так и конечная стадия процесса (В7в).

Классический дарвинизм признает определенную НЭ и отдает предпочтение следующим пунктам: сочетаются (Б2в) запреты (отрицательный отбор) и требования (положительный отбор), те и другие имеют преимущественно внешний (Б3б) по отношению к организмам и ателический (Б4б) характер, они комплексные биотически-абиотические по при-роде (Б5в), жестко (В6а) детерминируют преобразование и его конечный результат (В7в) строго локализованный в пространстве и времени (В8в). СТЭ отличается от классического дарвинизма признанием преимущественно статисти-ческой детерминации (Б6б), НЭ, большей роли внутренних (Б3а) запретов и требований [74, 120, 121, 187].

Подобным образом можно проанализировать отношение всех эволюционных теорий к проблеме НЭ. От теории к теории изменяется лишь комбинация перечисленных антитез. Поэтому лучше дальнейший анализ проблемы вести по этим антитезам. Мы не будем задерживаться на первой паре антитез, поскольку из дальнейшего анализа будет ясной множественность факторов НЭ.

 

2. Понятия "запрет", "разрешение" и "требование" в эволюции

Противопоставление запретов и требований относительно, поскольку каждый запрет означает и некоторые требова-ния, а каждое требование подразумевает запреты. Говоря о запретах в процессе эволюции, мы будем иметь в виду внешние или внутренние ограничения, за пределами которых эволюция ненаправленна. Под требованиями будем иметь в виду эволюционный преформизм в его крайнем выражении. Противопоставление "запреты-требования" вклю-чает антиномии "свобода-необходимость" и "необходимость-случайность".

Начнем с запретов, выводимых логически (пространство логических возможностей - [44]). У четырехчленного цик-лического венчика логически невозможно существование более 6 изомеров, выделяемых по перекрытию смежных лепестков по часовой стрелке и против нее. Инстинкт насаживания может присутствовать или отсутствовать. В пер-вом случае насиживанием могут заниматься (1а) самка, (1б) самец, (1в) оба поочередно. Иные варианты логически невозможны. Подобные исчисления возможных вариантов тривиальны лишь в простейшем случае. Уже выведение числа возможных изомеров для m-мерного венчика - трудная математическая задача, решенная Ю.А. Урманцевым [125]. Постановка и решение таких задач имеют немалый смысл. Без выявления всего мыслимого разнообразия нельзя установить само присутствие многих запретов. Например, выяснилось, что из 8 возможных изомеров пятичленных венчиков у Dianthus plumarius встречаются все восемь, а у D.deltoides - лишь один [47]. Чем обусловливается встре-чаемость изомеров, мы просто не знаем. То же можно сказать о неизомерийном полиморфизме. Не известно, почему у папоротников реализуются чуть ли не все мыслимые типы расположения спорангиев, а у лепидофитов спорангии все-гда одиночные и никогда не бывают абаксиальными. Не менее важен анализ случаев, когда в природе реализуется весь мыслимый полиморфизм. B.Rensch [180] привел упомянутый пример с насиживанием, справедливо заметив, что реализация всех комбинаций противоречит идее ортогенеза. Правда, B.Rensch не учел, что тот же факт можно обра-тить и против селекционизма: если реализуется все мыслимое, то в чем же тогда, проявляется действие отбора? При-мерно то же имел в виду А.А. Любищев [72, 73], указывавший, что с селекционистских позиций трудно понять чрез-вычайный полиморфизм некоторых образований (например, стридуляционных органов насекомых). Выполнение все-го "пространства логических возможностей" у прокариот и низших эвкариот приводит к тому, что построить филоге-нетические древа и иерархическую классификацию этих организмов практически невозможно [44].

Невнимание к случаям такого рода приводит к необоснованным заключениям. R. Melville [171] установил, что у по-крытосемянных и верхнепалеозойских глоссоптерид повторяются наборы анастомозов между жилками листьев. Этот факт он привел в качестве одного из аргументов в пользу филетической связи обеих групп, не заметив, что тот же на-бор анастомозов присутствует в крыльях насекомых [172] и что во всех трех случаях просто реализуются все мысли-мые типы анастомозов.

Видя отсутствие логически возможных структур, мы сталкиваемся с запретами, которые в общем случае трудно предвидеть. Апостериорный характер суждений о запретах внутри "пространства логических возможностей" справед-ливо отмечает Г.А. Заварзин [43]. Эмпирические суждения о запретах чреваты ошибками, нередко вскрывающимися при обращении к палеонтологическому материалу [110]. Например, провозглашенный Кювье запрет на сочетание ког-тей на лапах и растительноядных зубов нарушается третичными халикотериями, которые, будучи непарнокопытными, близкими к титанотериям, имели вместо копыт огромные когти [17]. У девонских прогимноспермов пикноксильные стволы голосемянного типа сочетаются с репродуктивными органами прапапоротникового облика [146, 150].

Конечно, наши заключения о запретах не всегда апостериорны. Некоторые запреты выводятся из законов механики, что было показано еще Галилеем [194]. Можно предвидеть ряд ограничений биохимического порядка [27, 64]. Таких данных пока немного.

Полнота мыслимого полиморфизма отдельных целостных компонентов организмов, особенно в пределах крупных таксонов, может быть очень большой. Например, как у растений, так и у животных реализуются все мыслимые числа хромосом от единиц до нескольких сотен. Другой хороший пример дают гастроподы [163]. Их раковины могут быть правозавитыми (декстральными; D) и левозавитыми (синистральными; L). D- и L- формы выделяются и по располо-жению внутренних органов. Известны сочетания D –раковин с L- расположением органов и наоборот, а также совпа-дение D- и L- модификаций в обеих частях организма. В целом, у гастропод реализуются все мыслимые энантио-морфные модификации, хотя у многих видов известна лишь одна модификация, а остальные, таким образом, образу-ют запрещенное сочетание с какими-то видоспецифичными признаками.

Соотношение запретов и разрешений подробно рассматривают Ю.С. Старк [111] и Г.А. Заварзин [43, 44]. Они счи-тают, что на низших уровнях организации (вирусы, бактерии) количество запрещенных сочетаний таксономических признаков настолько мало, что система этих организмов приобретает вид решетки. Там, где сочетания признаков за-прещены, решетка прерывается. При умножении признаков старые запреты остаются, а поскольку новые признаки вступают в запрещенные с прежними и друг с другом, то количество запретов растет быстрее, чем количество призна-ков. Решетка постепенно вырождается.

Эта модель нуждается в некоторых уточнениях. По-видимому, есть смысл вводить не две ситуации - запрет и раз-решение, - а целую их градацию (поощрение, разрешение, условное запрещение, безусловное запрещение) и говорить об определенной вероятности запрета. Преобладание некоторой полиморфической модификации в пределах таксона указывает на то, что прочие модификации подвергаются давлению запрета. Вероятностный характер запретов демон-стрируют аномалии развития. В сущности, тератология – это дисциплина, изучающая маловероятные сочетания при-знаков. Неокончательность запретов видна и из правила Кренке [62]; модификации, считающиеся тератологическими, нередко приобретают статус нормы в близком таксоне. Различие между таксонами по этому признаку будет тогда чисто статистическим [172].

При добавлении новых признаков, видимо, могут не только добавляться новые, но и сниматься старые запреты. На-пример, вредное влияние запрещенной мутации в одном локусе может компенсироваться другой мутацией ([88], стр. 57). Степень запрещения варьирует в зависимости от внешних и внутренних условий. Многие структуры, встречаю-щиеся в умеренных широтах лишь как тераты, выступают в виде нормы в тропиках [191]. Локус альбинизма (С-локус) млекопитающих при определенных мутациях запрещает синтез меланина. Однако при некотором понижении темпе-ратуры тела запрет снимается.

Скорректированная таким образом пара понятий "запрет-разрешение" незаметно переходит в понятие "отбор". По-следнему посвящена огромная литература и все же оно остается не вполне четким [121, 140, 141]. Понимание отбора как совокупности запретов отстаивали С. Майварт и сторонники номогенеза [8, 70-73]. В селекционизме отбор высту-пает то как запрет (в выражениях типа "'охрана нормы отбором", "ослабление отбора"), то как разрешение (например, "поддерживающий отбор"). По-видимому, есть смысл, следуя И.И. Шмальгаузену [135], различать положительный и отрицательный отборы. Тогда "отбор вообще" будет означать результат взаимодействия запрещений и разрешений. Рассматривая отбор только как "дифференциальную репродукцию" [96], мы сужаем его сферу до единственного по-пуляционного уровня, хотя селекция охватывает все уровни организации живого [20, 52]. За более широкое значение термина "отбор" выступают как сторонники селекционизма [16, 167, 197], так и его противники (А.А. Любищев).

Вопрос о требованиях аналогичен вопросу "что должно быть" у организмов, т.е. каковы общебиологические законы. Можно без особого преувеличения сказать, что этих законов мы не знаем, если не считать знанием закона констата-цию таких свойств организмов, как воспроизведение, наследственность, активность, реактивность, "устойчивое не-равновесие" (Э.С. Бауэр) и пр. Законам такого рода посвящена огромная и хорошо известная литература.

Предпринимаются многочисленные попытки подойти к биологическим законам со стороны общей теории систем (ОТС:, [106, 117, 147]). Большая часть этих попыток имеет феноменалистический уклон. Другой недостаток большин-ства вариантов ОТС — их преимущественная ориентация на сложные и органичные целостные системы (системные объекты), а не на также и концептуальные системы ([122], стр. 35). Важный шаг к преодолению обоих недостатков предпринял Ю.А. Урманцев [124, 127, 128, 130]. Ему удалось придать ОТС отчетливо выраженную рационалистиче-скую ориентацию, вывести главные теоремы ОТС из немногих аксиоматических предпосылок. Согласно Ю.А. Ур-манцеву, системная природа живых объектов требует, чтобы в них реализовались основные законы системности, а именно: (1) закон полисистемности (принадлежность каждого объекта к n системам); (2) закон полиморфизации (при-надлежность каждого объекта к n множествам полиморфических модификаций; этот закон следует хотя бы из факта существования объектов, ибо существование - уже изменчивость); (3) закон соответствия или параллелизма (между любыми двумя произвольно взятыми системами S1 и S2 должна быть некоторая эквивалентность); (4) закон симмет-рии (между теми же любыми системами должна быть некоторая симметричность). "Пределов для сходства любых произвольно взятых систем, как бы далеко они не отстояли друг от друга, откуда бы они не были взяты, не существует ... нет такого места, времени, границы, после которых начиналось бы уже полное несходство ..."([129], стр.778). Сово-купность изоморфических соответствий, по каким бы признакам они не выявлялись, образует определенную симмет-рию, а это означает наличие инвариант и групп преобразований, т.е. определенных запретов и требований, - различно-го рода законов сохранения, частных и универсальных постоянных.

Сказанное в полной мере относится к организмам и их эволюции. Соответственно проблема НЭ переводится в иную плоскость: необходимо обсуждать не само наличие НЭ, а то, в чем конкретно она проявляется, каковы конкретно те направления полиморфизации и изоморфизации, симметрии и асимметрии, которые должны проявляться в ходе эво-люции, коль скоро организмы - системные объекты.

Представления о том, что всякий полиморфизм (дивергенция) прямо или косвенно связан с различным происхожде-нием и (или) разной средой, а всякий изоморфизм (параллелизм, конвергенция) — с общим происхождением и (или) общей средой, вошли в плоть и кровь биологов. В настоящее время надо привыкать к мысли, что и полиморфизм, и изоморфизм организмов (как и любых других системных объектов) могут и должны проявляться на всех уровнях био-логической организации как при наличии общей или различной генотипической основы (внешней среды), так и без этого.

Полиморфизм на биохимическом уровне выражается в многовариантности химических реакций, приводящей к мно-гокомпонентности веществ ("закон множественности представителей каждой группы веществ в организме". [27]). Та-кая многокомпонентность обнаружена у гемоглобинов, нуклеиновых кислот, гликогенов и др. Полиморфизм на цито-логическом уровне иллюстрируется кариотипом (у некоторых видов количество аберрантных представителей по ка-риотипу достигает 10%; [97]). Полиморфизм на более высоком организационном уровне настолько хорошо известен, что специально на нем можно не останавливаться. К сожалению, достаточно полной классификации проявлений по-лиморфизма пока нет, хотя отдельные интересные попытки в этом направлении предпринимались [9, 78, 190 и др.].

С изоморфизмом биологи первоначально столкнулись на организменном уровне, причем с самого начала эти факты использовали для противоположных обобщений. Ч. Дарвин [33] видел в "аналогической изменчивости" и конверген-ции подтверждение своего учения: ведь они полнее проявляются у близкородственных организмов и в сходной среде. В этом же направлении факты изоморфизма трактуются современным селекционизмом [28, 30, 74, 120, 137, 143, 187] и др. Тем самым изоморфизм обращается во второстепенный по сравнению с полиморфизмом (дивергенцией) эволю-ционный феномен. Поэтому не случайно гомологические ряды Н.И. Вавилова [18] совсем не упоминаются в сводках, составленных сторонниками селекционизма [56, 65, 74, 137, 139, 187, 190; и др. ].

Другие исследователи [8, 31, 70-73, 99, 101, 154, 160 и др.] увидели в массовых проявлениях изоморфизма закон эволюции, вполне сопоставимый по значению с законом дивергенции и даже более фундаментальный. Отмечалось, что параллелизм изменчивости не ограничивается родственными таксонами и порой не может быть объяснен ни гено-типической общностью, ни сходным давлением отбора. Такова повторность геометрических классов спиралей у рако-вин разных головоногих моллюсков и фораминифер. Уже в нашем веке обнаружено, что изоморфизм не ограничива-ется организменным уровнем организации. Был описан биохимический параллелизм, заключающийся, например, в независимом появлении гемоглобина у разных групп животных. Хорошо изучен изоморфизм на клеточном (сходство хромосомных перестроек у самых разных организмов) и надорганизменном уровнях.

Противопоставление примата дивергенции (селекционизм) примату параллелизма (номогенез) утрачивает смысл с точки зрения ОТС, в которой полиморфизм и изоморфизм становятся дополнительными понятиями. В рамках ОТС находят место многие давно известные модусы эволюционных преобразований, в том числе "модусы филэмбриогене-за" (биопластологические, по Гайэтту, [162, 103, 193]). ОТС утверждает [130], что природа может творить свои объек-ты лишь 7 способами, а именно: изменяются (1) число, (2) отношения, (3) число и отношения между первичными эле-ментами, (4) сами первичные элементы, (5) число и первичные элементы, (6) отношения и первичные элементы, (7) число, отношения и первичные элементы. К первому типу преобразования относятся полимеризация (амплиация, [174]), олигомеризация ("закон избирательного сродства органических элементов" Э. Жоффруа Сент-Илера, [34, 35, 46, 51]). Изменение отношений включает пространственные (гетеротопии) и временные (гетерохронии) перестановки, описываемые биоизомерией. Изменение самих элементов иногда обозначают термином, "гетероморфия" или "диффе-ренцировка" [174]. Редукция попадает в 5-й тип изменений. Уже из этой ограниченности способов преобразования необходимо следует определенная НЭ.

Выводимое системными методами "пространство логических возможностей" еще не дает возможности судить о том, что же действительно будет реализовано в природе. Логически возможное внутри системы встречается с над-системными запретами, тривиальный пример чего дают летальные мутации. Благодаря запретам на полиморфизацию некоторые локусы, по-видимому, сохраняются неизменными в течение сотен миллионов лет. Таким оказался локус, ответственный за синтез активного центра лактатдегидрогеназы (N.O. Kaplan). Все же полиморфизация в отдельных случаях прорывается и через жесткие запреты. С. Оно ([88], стр. 57) приводит пример с сирийским хомячком (Mesocricetus auratus), обнаруживающим устойчивость к ингибирующему воздействию колхицина на митоз. Свойст-венный большинству организмов запрет на d-аминокислоты нарушается у некоторых микроорганизмов [27].

Запреты, препятствующие полиморфизации, ограничивают и полноту параллелизма. Например, полиморфизация кариотипа приводит к параллельному появлению нуллисомиков, моносомиков и трисомиков у многих организмов. Однако у некоторых организмов, например у человека, моносомные и трисомные зародыши самопроизвольно аборти-руются. Летальными являются и тетраплоидные зиготы млекопитающих (включая человека [151]). В результате па-раллелизм хромосомных наборов у млекопитающих и других организмов (у которых моно- и трисомики нормально развиваются) проявляется лишь на ранних стадиях эмбриогенеза.

На основе системного анализа проблема НЭ впервые находит рациональное разрешение. Указываемая ОТС неиз-бежность полиморфизации организмов при столь же неизбежном изоморфизме интуитивно давно ощущалась иссле-дователями, которые обобщали свои наблюдения в таких нечетких и непродуктивных понятиях как "внутренний за-кон развития", "великий план развития", "'принцип градации", "закон стремления к прогрессу", "органический рост", "филогенетический рост" и пр. [28, 29, 41]. К числу этих понятий относится и "филогенетический преформизм" А.А. Любищева [70]. Хотя А.А. Любищев прямо указывал, что преформацию надо понимать только как ограничение возможностей, а не как обязательное развитие в определенном направлении, его взгляды в дальнейшем были переданы как раз в отвергаемом А.А. Любищевым смысле [40-42, 143].

 

3. Локализация источника направленности

В данном разделе пойдет речь об извечном противопоставлении внешних и внутренних факторов НЭ. Это старая антиномия эктогенеза против эндо- и автогенеза. Ч.Дарвин ([33], стр. 478-479) указывал, что сходные изменения на-блюдаются при разных внешних условиях, а разные изменения - при сходных условиях. Отсюда он заключил, что для изменчивости характер организации важнее характера условий. С другой стороны, Ч. Дарвин ([32]» стр. 298) считал, что "закон условий существования является высшим законом, так как он включает через унаследование прежних из-менений и приспособление, и закон единства типа". Оба утверждения не вполне согласованы и примерно в таком же виде вошли в современный селекционизм (СТЭ). "Так называемая ортогенетическая направленность обусловлена тем, что эволюционные изменения фенотипа, возникающие под действием естественного отбора, ограничены возможной полнотой ответа эпигенотипа" ([74, стр. 486). По G.L. Stebbins ([190], стр. 501), "все долго продолжающиеся эволюци-онные тенденции у растений, а также и животных ведомы естественным отбором". Внешнее преобразует внутреннее, которое, стабилизировавшись, постепенно приобретает ведущее значение: эктогенез первичен, автогенез (эндогенез) вторичен. Это представление о вторичности и эктогенетичности всякой упорядоченности унаследовано современной наукой от донаучной метафизики и креационизма. Заметим, что представления о внутренне обусловленной природе правильных форм природных кристаллов также не сразу были приняты. В биологии же до ныне господствует неявное убеждение, что первичная упорядоченность форм живого привнесена извне. Само по себе "живое вещество" мыслится бесформенным, амебообразным, в лучшем случае — коацерватоподобным. Между тем мы просто не знаем имманент-ных свойств биологического пространства, его геометрию [19, 126]. Вполне правомерен как раз противоположный постулат, что специфика биологической пространственной организации имеет эндогенетический характер.

Проблема внешнего—внутреннего ставится для всех уровней организации. Выше было отмечено, что сама по себе системная природа организмов неизбежно ведет к определенной НЭ. Это относится как к организму в целом, так и ко всем внутриорганизменным системам. Представления о внутренней обусловленности НЭ обычно развивались несе-лекционистскими теориями. В последние годы они стали развиваться и в рамках селекционизма [42]. Однако при этом сразу приводится оговорка, что "прежде всего благодаря комбинативной изменчивости и мобилизационному резерву изменчивости популяций эти ограничения частично преодолеваются, что гарантирует сохранение практически необо-зримого разнообразия направлений процесса эволюции в целом ([42], стр. 45-46).

О "предрасположении" к определенной изменчивости пишут и другие сторонники селекционизма [21, 25, 26, 62, 74, 120 и др.]. Преимущественно организмоцентрическую (генотипическую) природу приписывают НЭ, выражающейся в "аналогической изменчивости" (Ч. Дарвин), "гомологических рядах в наследственной изменчивости" (Н.И. Вавилов) и т.п. "В эволюционном аспекте мутационный процесс характеризуется относительной направленностью и неслучайно-стью.... Ограниченность возможных аллельных состояний каждого гена накладывает на его изменчивость явные чер-ты направленности (Дубинин, 1958). Это, кстати, обусловливает сходные изменения в эволюции различных видов, на что обратил внимание еще Н.И. Вавилов в своем известном законе о рядах гомологической изменчивости" ([42], стр. 44-45). Любопытно, что такую же трактовку дают гомологическим рядам сторонники номогенеза ([101], стр. 84-85).

Безусловно, общность генотипической среды в немалой мере способствует проявлению параллелизма в изменчиво-сти. Но, как уже было сказано, обращение к общей наследственной основе объясняет лишь часть явлений параллелиз-ма. Можно привести много случаев, когда полнота параллелизма обратно пропорциональна систематической близо-сти таксонов. Обращаясь снова к спиральным раковинам, видно, что параллелизм их между головоногими и форами-ниферами гораздо полнее, чем между головоногими и брюхоногими. Параллелизм жизненных форм кактусов и моло-чаев значительно полнее, чем между кактусами и более близкими к ним Caryophyllaceae. Можно привести множество подобных примеров [155, 172]. В подобных случаях большую полноту параллелизма у менее родственных таксонов приходится относить за счет общности симметрийных преобразований морфологических структур определенного вида симметрии, состоящих из сходных целостных компонентов. Органическая целостность при этом, по-видимому, обеспечивается регуляторностью и, следовательно, автономизацией морфогенетических процессов.

Сказанное можно иллюстрировать закономерностями филлотаксиса. Известно, что формулы листорасположения следуют рядам Фиббоначчи и реализуются в самых разных группах растений на заведомо негомофилетических час-тях. Для образования ряда с закономерностью Фиббоначчи достаточно, например, чтобы деление клеток было нерав-нозначным и для следующего деления одной из клеток (материнской или дочерней) нужно было вдвое большее время [13]. Есть и другие сравнительно несложные регуляторные механизмы, которые могут приводить к рядам Фиббонач-чи. А.П. Бердышев резонно замечает, что предложенная им схема может быть отнесена к целым участкам меристем. Регуляция в этом случае такова, что возникающие целостные структуры вне зависимости от природы морфогенетиче-ского агента будут канализованы. Соответственно для проявления одного и того же типа филлотаксиса, например, в сосновой шишке и корзинке подсолнечника, вовсе нет необходимости допускать унаследование какого-то специфиче-ского локуса от общего предка сосновых и сложноцветных. Тот же подход приложим ко многим другим винтовым и спиральным структурам организмов. Аналогично можно интерпретировать повторность рядов расчленения листьев покрытосеменных, с одной стороны, и талломов бурых, красных и зеленых водорослей - с другой стороны. Ясно, что однообразие симметрийных преобразований будет еще более полным на фоне генотипической общности и в сходной среде.

Сказанное в полной мере относится и к признакам других уровней организации, например, к этологическим. Здесь, как и в структурных признаках, изоморфизм часто приходится связывать с самим фактом системной упорядоченности (целостности) этологических актов, а не с отношениями филогенетического родства. Например, поразительная по-вторность актов поведения высших позвоночных и насекомых [138] едва ли указывает на то, что те же акты были у их общего предка.

Обращаясь к внешним факторам НЭ, не будем задерживаться на тривиальных фактах конвергенции рыб и водных млекопитающих, птиц и летающих ящеров и т.д. О такого сорта НЭ прямо или косвенно связанной с условиями сре-ды, с ортоселекцией достаточно сказано в литературе [25, 26, 45, 95, 120, 133, 137]. Остановимся на тех фактах, воз-можно свидетельствующих об экзогенной НЭ, которым обычно уделяется меньше внимания.

Если на ранних стадиях развития генетики преобладало убеждение о чуть ли не абсолютной автономности матери-ального субстрата наследственности, отсутствии влияния на него со стороны метаболизма клетки и организма в це-лом, то сейчас таких взглядов придерживаются уже не все. Наиболее важным в установлении представлений о взаи-мосвязи метаболизма и кодирующих наследственных структур было, пожалуй, открытие репарирующих систем и ре-зонансного мутагенеза, белковой природы репрессоров и других регуляторных механизмов, связывающих генетиче-скую программу, записанную в ДНК, с ферментными системами. Признается, что "существование, сохранение, эво-люция и функционирование нуклеиновых кислот в клетке является не только источником синтеза белков, но и само зависит от жизнедеятельности белков и других биохимических и физиологических систем" ([37], стр.4). С другой сто-роны, в последние 20 лет появляется все больше данных о неполовом переносе генетической информации, прежде всего вирусами [1, 24]. Эволюционные следствия всех этих важных открытий пока не извлечены в должной мере. Но, возможно, что именно с этой стороны удастся подобраться к объяснению таких давно обсуждаемых в литературе фе-номенов как генетическая ассимиляция (С.Н. Waddington), параллельная индукция (диплогенез, генокопии, эффект Болдуина - Ллойд Моргана - Осборна; органический отбор, совпадающий отбор; параллелизм генотипической и мо-дификационной изменчивости) и географический параллелизм [8, 306].

Общая черта всех этих явлений в том, что наследственную изменчивость и ее параллелизм у неродственных форм не удается с должной полнотой объяснить традиционными механизмами микроэволюции, и поэтому многие исследо-ватели склонны видеть здесь прямое или соматически опосредованное влияние внешних фактов на наследственную изменчивость. Факты этого рода были уже суммированы [29, 30, 109, 196 и др.]. К сожалению, должному вниманию к этим фактам мешает своеобразная идиосинкразия эволюционистов ко всему, что якобы грозит реабилитацией жоф-фруизма.

Совершенно непонятными остаются многочисленные примеры географического параллелизма, приведенные в ра-боте F.W.Went [196]. Приобретение диварикатной структуры кустарниками совершенно разных семейств в Новой Зеландии, независимое образование цилиндрических и сходных с падубом листьев у разных семейств в Западной Ав-стралии и многие другие аналогичные случаи не удается объяснить каким-либо специфическим для соответствующе-го региона агентом отбора и наводит на мысль, что морфологическая общность неродственных растений, проявляю-щаяся в отдельных крайне специфических и географически строго локализованных признаках, связана с неполовым переносом (например, вирусами) ответственных за эти признаки хромосомных сегментов. По-видимому, специфиче-ское и передаваемое по наследству морфогенное действие могут оказывать и другие патогенные организмы [напри-мер, актиномицеты - 38, 39]. О гипотезе неполовой "негенетической трансдукции" постепенно говорят все больше (Gery, 1968, цит. по [131; 134, 185, 196]), причем иногда отношение к ней отрицательное [88, 152].

Насколько такие явления могут быть фактором НЭ, судить трудно. Заманчиво объяснить таким путем некоторые за-гадочные палеонтологические факты, например, появление скелета у многих групп беспозвоночных на рубеже докем-брия и кембрия [81]. К сожалению, подобные гипотезы нельзя ни доказать, ни опровергнуть. С другой стороны, обра-щаясь к неполовому переносу хромосомных сегментов как внешнему, но генетически опосредованному фактору, обу-словливающему НЭ, мы рискуем впасть в генетический редукционизм, упустив из вида другие, более трудные для понимания, во в то же время негенетические факторы направленности (прежде всего такой общий фактор НЭ, как системность объектов).

Рассматривая сочетание внешних и внутренних факторов НЭ, можно повторить все то, что говорилось в литературе в том же отношении применительно к эволюции вообще. Достаточно полно и с должным вниманием к философским аспектам эта проблема рассмотрена в ряде работ [49, 50, 52, 53, 60, 61 и многие другие]. Можно отметить общее стремление эволюционистов уйти от крайностей как авто- и эндогенеза, так и эктогенеза.

В литературе все большее значение придается коэволюции, олицетворяющей взаимодействие внешних и внутрен-них биотических факторов. К идее коэволюции с большим сочувствием отнесся еще Ч. Дарвин, высоко оценивший гипотезу Г. Сапорта о сопряженной эволюции насекомых и энтомофильных цветков. Эту гипотезу разделяли многие ботаники и зоологи [10, 66, 67, 90, 114, 116, 156, 166, 165, 177, 190; и др.]. Сопряженную эволюцию мы видим у пара-зита и хозяина, хищника и жертвы, миметирующей формы и модели, растений и фитофагов, партнеров по комменса-лизму и др. [84, 92, 118, 157]. В последнее время снова все больше внимания привлекают явления симбиоза на всех уровнях организации [91, 132, 138, 144, 148, 169, 170, 173, 186]. О коэволюции, по-видимому, можно говорить не только в отношении биотических взаимодействий. Сопряженная эволюция также наблюдается между биотическими и абиотическими компонентами экосистем, что находит отражение в необратимых изменениях осадконакопления и в биохимической эволюции [19, 93, 142].

Идея коэволюции подразумевает неразрывную связь внешних и внутренних факторов. Однако в изложении некото-рых авторов взаимосвязь обеих групп факторов деформируется, ведет к примитивной и даже вульгарной телеологии. Эта же идея использовалась в поддержку имманентной целесообразности [8]. Здесь сводилась к минимуму роль внешних факторов эволюции. Противоположную крайность мы находим в ультраселекционистской трактовке коэво-люции, как взаимной ортоселекции, как бы взаимодействия двух внешних факторов. Например, основные конструк-тивные признаки цветка и соцветия объясняются действием насекомых-опылителей и, наоборот, эволюция ротового аппарата, конечностей, трихомных образований и инстинктов насекомых сводится к селективному давлению цветков. Исключительно за счет энтомофилии относят факты поразительного параллелизма цветков и соцветий у многих по-крытосеменных [67, 166]. При этом не учитывается, во-первых, что процедура опыления цветка и сходного с ним со-цветия совершенно различна, и, во-вторых, что модусы преобразования у цветков и соцветий не являются специфич-ными ни для энтомофильных покрытосеменных, ни для покрытосеменных вообще. Умножение лепестков, переход к зигоморфности, агрегация цветков в соцветия вполне могут быть сопоставлены с аналогичными процессами у голо-семенных и споровых (изменение числа элементов купулы или числа брактей, образование зигоморфных спорангиев, спорофиллов и спорангиофоров, образование сорусов, синангиев, стробилов, собраний стробилов), не имеющих от-ношения к энтомофилии. Сказанное о модусах преобразования цветков можно отнести и к насекомым. Эти же сооб-ражения вполне приложимы ко всем случаям коэволюции, направленность которой может быть интерпретирована лишь с должным учетом взаимодействия внутренних и внешних факторов.

 

4. Направленность и целесообразность

Главной трудностью, неизменно встававшей перед адептами НЭ, было решение проблемы целесообразности (Ц), которая не была не только решена, но достаточно полно освещена в ортогенезе Эймера, номогенезе Берга, аристогене-зе Осборна, теории типострофизма Шиндевольфа. Предъявляя претензии, часто вполне справедливые, к селекциони-стской трактовке Ц, эти учения не смогли предложить взамен чего-либо конструктивного. Они или вовсе обходили проблему стороной, или были вынуждены обращаться к представлениям об имманентной Ц, т.е. Ц как основному, далее неразложимому свойству организмов. Как справедливо отметил К.М. Завадский ([41], стр. 322), представления об имманентной Ц в неявном виде содержатся и в ламаркистских концепциях, признающих значительную эволюци-онную роль соматической индукции и (или) прямого приспособления организмов.

Выше говорилось, что даже с селекционистских позиций приходится допускать НЭ хотя бы из-за системной приро-ды организмов. Этот системный фактор НЭ имеет существенно внутреннюю природу. Придя к такому выводу, мы упираемся все в ту же проблему Ц.

В работе "Проблема целесообразности" А.А. Любищев (Архив АН СССР, том хранения 141) различает четыре ос-новных подхода к этой проблеме: 1) эвтелизм - признание существования в природе реальных целеполагающих начал; 2) псевдотелизм - Ц объясняется взаимодействием сил, не заключающих в себе ничего целеполагающего; 3) эврите-лизм - телеологический подход рассматривается как полезная фикция, временно используемая для отыскания атели-ческих законов природы; 4) ателизм — направление, вовсе не пользующееся телеологическим подходом. Пользуясь этой терминологией, можно сказать, что на позициях эвтелизма стоял Л.С. Берг и другие сторонники представления об имманентной Ц. Псевдотелистическое решение предлагает селекционизм. Эврителизм широко используется нео-позитивизмом, для которого каузальные и телеологические принципы выступают в качестве языковых средств, не имеющих отношения к объективной реальности [76]. Ателизм наиболее ярко выражен в механистическом редукцио-низме. С точки зрения последовательного ателизма о целесообразности и целеполагании нельзя говорить даже в от-ношении сознательной деятельности человека.

По-видимому, следует разграничивать различные аспекты Ц и, прежде всего, различать общую Ц, проявляющуюся в таких универсальных свойствах живого, как способность к самовоспроизведению, активность или реактивность, и частную Ц отдельных конкретных признаков организмов. Необходимо и уточнение понятия цели, с которым нередко связывается некий сознательный, волевой акт. Между тем, еще К. Бэр указывал, что надо отграничивать сознательно поставленную цель ("Zweck") и цель ("Ziel") как конечное, детерминированное состояние, завершающее данный про-цесс. Соответственно Бэр различал ''целесообразность" (Zweckmassigkeit) и "целеустремленность" (Zielstrebigkeit). Подробнее о взглядах К. Бэра сказано в других работах [100, 102, 112].

Zielstrebigkeit в трактовке Бэра полностью соответствует понятию "теленомия" (G.S. Pittendrigh), получившему ши-рокое признание. "По-видимому, наиболее надежным критерием для отнесения цепных процессов к классу телеоно-мических может служить наличие в соответствующих системах обратных связей, обеспечивающих автономную регу-ляцию конечных состояний" ([102], стр.6). Заметна тенденция свести всю проблему Ц к телеономии. Некоторые ис-следователи используют термин "телеономический" лишь для "систем, действующих на основе какой-то программы или закодированной информации" ([75], стр. 53), считая телеономическим лишь онтогенез, но не филогенез. К.Х. Уоддингтон в комментарии статьи Майра, а затем М.Г. Макаров ([102], стр. 6) и Р. С. Карпинская [53], указали, что и эволюционные процессы могут попадать в число телеономических.

Одним из основных свойств жизни справедливо считают самоорганизацию на разных уровнях, а самоорганизация -всегда ограничение, определенная направленность, оптимизация. Телеономичность эволюционного процесса, регу-ляторный характер исторических изменений в организации живых существ особенно ярко выступает в явлениях орто-селекции и стабилизирующего отбора [135, 136 ].

Придав "цели" телеономический смысл, мы на повышенном основании возвращаемся к представлениям об имма-нентной Ц, так как и сами организмы, и их сообщества суть динамические системы с положительной обратной свя-зью. Телеономичны и основные свойства живого — целостность, активность, реактивность, метаболизм, репродукция, составляющие костяк общей Ц. Любопытно, что перечисляя эти свойства, Л.С. Берг ([8], стр. 6) поставил Ц в один ряд с ними, разменяв понятие Ц на мелкую монету частных адаптации.

Реабилитация понятия имманентной Ц как телеономичности основных проявлений жизни еще не снимает вопроса о частной Ц, находящей выражение в односторонней или взаимной приспособленности конкретных организмов. Селек-ционистское решение проблемы частной Ц заключается в изгнании сознательного целеполагания и сведения всей проблемы к филогенетической телеономии. Тем самым приспособление рассматривается как существенно пассивный процесс. В селекционизме "реактивность первична, активность вторична". Это - реакция на неумеренные притязания психоламаркистов и неконструктивный характер их гипотез. В самом деле, принятие взгляда на формативную силу психических усилий (A. Pauly) и объяснение целесообразности ничем не опосредованным действием психики закры-вают поле для дальнейших исследований. Такие чисто метафизические представления нельзя ни доказать, ни опро-вергнуть, ни конкретизировать.

Между тем, значительная роль психических факторов в эволюции подчеркивалась еще Ч. Дарвином (особенно в контексте полового отбора). Успехи этологии заставили обратить внимание на эволюционную роль разнообразных этологических механизмов. Некоторые биологи считают, что эволюционные новообразования начинаются со смены поведения или образа жизни. Тем самым меняется вектор отбора, параллельно происходит смена функций [7, 74].

Если изменение в поведении пассивно и детерминировано извне, НЭ приобретает преимущественно телеономиче-ский характер. Однако известно немало фактов активного изменения образа жизни, связанного, например, с исследо-вательской активностью [138]. Прежние представления о соответствии поведенческих актов принципам наименьшего действия или движения по линиям наименьшего сопротивления, оказались упрощенными. Животные нередко стре-мятся нарушить свой гомеостаз. "Закономерности исследовательской активности - важный аргумент против теории гомеостаза, согласно которой стремление к равновесию — единственная цель и смысл приспособительного поведения животных. Новизна, сложность, непонятность окружающего мира могут быть самостоятельными стимулами, причем животные способны стремиться от меньшей сложности к большей" ([107], стр. 199).

Важное эволюционное значение может иметь и подражание. Известен пример с британскими синицами, научивши-мися открывать молочные бутылки и выпивать сливки. Возможно, что первые синицы научились этой операции ме-тодом проб и ошибок, стальные - подражая первым [138]. Шовен приводит много примеров подражания. Благодаря исследовательской активности и подражанию смена поведения и соответствующие направленные структурные пере-стройки захватят популяцию гораздо быстрее, чем путем обычных микроэволюционных механизмов. Тем самым Zweck, опосредованная этологическими механизмами, входит в число факторов НЭ.

Элементарное целеполагание проявляется и в том, что называют "опережающим отражением действительности" [4], ''моделью потребного будущего" [15] и пр. П.К. Анохин считает опережающее отражение, основанное на учете про-шлого опыта (индивида или вида), изначальной закономерностью всего живого. Это как бы этологическая состав-ляющая "общей Ц". О том, что эта составляющая не специфична для наиболее высокоорганизованных животных, кос-венно свидетельствуют данные цитоэтологии [3].

Вернемся теперь к проблеме Ц в связи с НЭ, обусловленной системностью живых объектов. Системные ограниче-ния выступают как предварительные условия любых преобразований. О большей или меньшей Ц можно говорить тогда, когда речь идет о выборе конкретного направления эволюции в рамках системных разрешений. Например, в системе пыльцы и спор в качестве первичных элементов выступают апертуры, по числу и положению которых уста-новлено 7 классов из 343 ячеек. Из них в природе чаще всего реализуются 42, около 110 встречаются реже, остальные неизвестны [108, 158].

Вопрос о Ц может ставиться применительно к появлению апертур как таковых и затем сразу к преимуществам ка-ких-то из принципиально возможных типов, выделяемых по апертурам, но не к самому потенциальному разнообра-зию этих типов.

О том, что признание НЭ не входит в противоречие с требованиями Ц, еще в 1925 г. писал А.А. Любищев [70]. При этом он указывал, что (1) не следует сводить проблему происхождения к проблеме целесообразности; (2) соотноше-ние организмов со средой допускает значительную свободу формообразования; (3) само существование смены функ-ций противоречит представлению о тщательной приспособленности определенного органа, подобной приспособле-нию ключа к замку; (4) наши воззрения на природу приспособлений весьма шатки; (5) важно отсутствие синхронно-сти во времени возникновения органа и потребности в нем (преадаптация). Высказанные Любищевым положения не утратили своего значения и сейчас. В частности, все большее признание получает представление об относительном характере Ц [23]. Эти взгляды Любищева по недоразумению квалифицируют как "номогенетический преадаптацио-низм", неверно отождествляя с идеей изначальной Ц [22].

Статистический характер отбора, действующего в условиях полигении и плейотропии, лишает его возможности заниматься мелочной опекой любого признака. Это дает организмам значительную степень структурной свободы, что прекрасно видно на корреляционных плеядах [11, 12, 55, 78], охватывающих далеко не все признаки организма.

 

5. Абиотическая или биотическая природа источника направленности

Как абиотические, так и биотические факторы могут быть внешними и внутренними. Канализующая роль абиотиче-ских внешних факторов хорошо известна. Так, прогрессирующая депигментация покровов, редукция или, наоборот, гипертрофия органов зрения хорошо увязываются с пещерными (и вообще подземными) и глубоководными условия-ми. Прекрасные примеры дают и жизненные формы растений [104, 105]. Некоторые исследователи склонны вводить в качестве направляющего абиотического фактора глобальные преобразования земной коры. По мнению Е.И. Лукина ([69], стр. 132), "ведущую роль геологических пертурбаций в смене старых доминирующих групп новыми можно счи-тать в значительной степени доказанной". При этом приводятся данные о приуроченности ароморфозов к фазам ин-тенсивного орогенеза. Обычно в подобных обобщениях исследователи не учитывают существование биохорий, разви-вавшихся достаточно независимо и с известной асинхронностью [80]. В последнее время делаются попытки связать основные, этапы эволюции органического мира, а отчасти и НЭ с глобальной "тектоникой плит" [58], различными космическими факторами [57], уменьшением гравитации [164].

Не отрицая возможность направляющего влияния внешних абиотических факторов, приходится признать трудность их конкретного выявления. Каждому фактору может соответствовать более одного структурного преобразования и, наоборот, одно и то же преобразование может стимулироваться более чем одним фактором. Это затрудняет и обсуж-дение вопроса о прямом влиянии абиотических внешних факторов на эволюцию, которое признавал Дарвин, особенно в последних изданиях "Происхождения видов". Мысль о связи массовой направленной изменчивости с изменением биотопа активно развивает Л.Ш. Давиташвили [28-30]. "Ударным" аргументом в пользу такой связи нередко выступа-ет параллелизм модификационной и генотипической изменчивости (эффект Болдуина - Моргана - Осборна и пр. см. раздел 3). Этот феномен остается неясным. Его селекционистское объяснение через "совпадающий отбор" правдопо-добно, но спекулятивно. К сожалению, при обсуждении возможных механизмов, приводящих к эффекту Болдуина — Моргана — Осборна, обходится стороной вопрос о системных ограничениях структурных преобразований, о неиз-бежном параллелизме в ходе любой полиморфизации [82, 172].

Говоря о внутренних абиотических факторах НЭ, мы сталкиваемся, во-первых, с молекулярной физико-химической основой эволюционного процесса и, во-вторых, с физическими (преимущественно механическими) ограничениями эволюционных преобразований. Проблема ограничений, а значит и направленности эволюционного процесса в био-химическом аспекте рассматривается во многих работах [14, 27, 48 и др.]. Естественным следствием этой ограничен-ности стало всестороннее использование наличного материала, мультифункциональность на биохимическом уровне [27]. Однако важная роль "биохимического предопределения" еще не является основанием сведения к нему всех зако-номерностей эволюции на более высоких уровнях организации [52, 53, 60, 175]. Механические ограничения многооб-разия организмов проанализированы в некоторых сводках [94, 194]. В последние десятилетия соответствующие структурные свойства организмов изучаются бионикой.

Биотические факторы НЭ также могут быть разделены на внутренние и внешние. К последним относятся все биоти-ческие компоненты экосистем. Разбирать их мы не будем, поскольку тогда пришлось бы повторять тривиальные фак-ты и обобщения о коэволюции, стабилизирующем или канализирующем влиянии отношений хищник — жертва, пара-зит-хозяин, растение — фитофагическое животное, планктон — фильтратор и проч. О некоторых возможных нетри-виальных биотических внешних факторах НЭ шла речь выше.

Сложнее обстоит дело с внутренними биотическими факторами НЭ. Выделение таковых в сущности равнозначно раскрытию имманентных свойств живого, принципиально не сводимых к свойствам неживых физико-химических компонентов организма. В виталистических концепциях такие свойства описывались терминами "филогенетический рост", "закон совершенствования", "принцип градации" и др. При этом витализм, подчеркивая специфику живого, полностью отделяет как функциональные, так и структурные законы органического мира от неорганического. Многое из этих представлений об имманентных свойствах живого успешно ассимилировано современной биологией. Но это не мешает установлению, преимущественно в рамках общей теории систем, и таких законов, которые не являются специфическими для живой или неживой природы [127-130].

В заключение остановимся на таких случаях НЭ, которые пока не удается связать с конкретными биотическими или абиотическими факторами. В качестве примера можно привести повторность морфологического облика целых фаун. В верхнем палеозое (свита Эстрада-Нова) бассейна р. Параны известна фауна пелеципод, составленная формами, морфологически близкими к тем, которые известны в неогене Юго-Восточной Европы [184]. Сходная повторность описана для изначально разобщенных малакофаун Юго-Восточной Азии и Южной Америки [179]. Это сходство фаун, по-видимому, нельзя относить за счет действия только биотических или только абиотических факторов. Скорее мож-но предполагать общую экосистемную природу такого сходства, развившегося на сходной структурной основе. Кон-кретизировать это общее предположение пока невозможно. Еще труднее понять описанные Ф. Боасом и излагаемые Л. С. Бергом [8] противоположно направленные и конвергирующие изменения головного показателя у сицилийцев и евреев, переселившихся в Америку. Берг приводит большое количество подобных примеров, свидетельствующих, по его мнению, о прямом действии географического ландшафта на изменчивость (правило Глогера, меланизм островных форм, уподобление представителей разных семейств в манграх и проч.). Аналогичные явления отмечают многие ис-следователи [32, 33, 74, 105, 172, 180, 191, 196]. Конвергенция, подобная описанной Боасом, наблюдалась у наземных гастропод Poecilozonites, где встречное изменение размеров сопровождалось появлением сходства формы, окраски и толщины раковины [159]. Истолковать эти случаи однонаправленной изменчивости в традиционных понятиях микро-эволюции с указанием конкретных факторов отбора пока не удалось.

 

6. Соотношение жесткой и статистической детерминации

В литературе можно встретить такое противопоставление главных эволюционных доктрин в зависимости от их от-ношения к роли случайности в эволюции: дарвинизм (селекционизм), дескать, настаивает на том, что в основе эволю-ции лежат случайные изменения организмов, в то время как номогенез отводит случайности второстепенную роль и считает эволюцию существенно закономерным процессом. Именно такое противопоставление дарвинизма и номоге-неза дает Л.С. Берг [8]. Нередко подчеркивается главное различие филогенеза от онтогенеза, заключающееся в том, что последний детерминирован (запрограммирован), а первый - нет [75, 115, 143]. Э. Майр видит главное различие объектов биологии и классической механики в уникальности биологических существ и явлений.

Из рассеянных в литературе высказываний о соотношений жесткой (динамической) и статистической детермина-ции, случайности и необходимости в живой природе можно сформулировать такое общее представление. Жесткий детерминизм якобы ограничен простыми, например, механическими системами. В сложных системах жесткая детер-минация тоже присутствует, но выявляется с трудом и вынуждает ограничиваться установлением статистических за-висимостей. Статистическая детерминация в макромире - следствие ограниченных способностей человека учесть весь комплекс динамических связей. Э. Майр [75] так и пишет: "Следует помнить, что неопределенность означает не от-сутствие причины, а лишь непредсказуемость...".

Тем самым понятие случайности отождествляется с понятием непредсказуемости. Случайным считается и событие, появление которого не связано с его значением (например, связь между мутацией и ее эволюционным значением слу-чайная). Такой двойной смысл вкладывал в случайность и Ч. Дарвин. Признавая, что любое изменение управляется законом, он подчеркивал, что мы считаем изменчивость случайной, ибо не знаем причин конкретных вариаций. С другой стороны, Ч. Дарвин приводил ставшую знаменитой аналогию: форма обломков камня зависит от длинного ряда условий, подчиненных естественным законам, но она случайна по отношению к своему последующему употреб-лению в строительстве.

В биологии наблюдается стремление разделить явления на жестко (динамически) и статистически детерминирован-ные. Например, как отмечает Р. С. Карпинская [53, стр.491], у Э. Майра [75] "фактически получается, что на молеку-лярном уровне действует жесткая детерминация, а на эволюционном - вероятностная". А.А. Малиновский [77, стр. 471], пишет: "... даже в физических системах, переходя на молекулярный уровень, мы можем обнаружить, что здесь жесткая закономерность начинает уже в некоторой степени уступать место процессам, включающим в себя случай-ность". Хотя А.А. Малиновский не касается собственно соотношения микромира (квантово-механического) и макро-мира в обычном смысле, но его общий подход ясен и весьма типичен: разделяются области действия жесткого и ста-тистического детерминизма. Встав на такую точку зрения, исследователи обсуждают вопрос о том, где проходит грань между двумя областями: квантовой и классической [2].

Между тем, по словам Р. Фейнмана и А. Хибса, "мир не может быть наполовину квантово-механическим, наполо-вину классическим" ([86], стр. 123). Разграничение процессов на жестко детерминированные и статистические можно проводить лишь в наших идеализациях (концептуальных моделях). Жесткий детерминизм действителен для закрытых систем, у которых известны решительно все параметры. Рассматривая актуальные системы (как классические, так и квантовые), мы их искусственно изолируем от внешних связей и умышленно пренебрегаем какими-то внутренними свойствами и отношениями, Суждения о жесткой детерминации - всегда идеализация. Случайность в этом случае вы-ступает не только как непредсказуемость, но и как результат неизбежного абстрагирования от каких-то свойств и от-ношений данной системы. Тем самым мы приходим к дополнительности случайности и необходимости, их неразрыв-ной связи и непременному присутствию в каждом изучаемом явлении. При этом случайность и необходимость не только могут, но и должны меняться местами в зависимости от аспекта изучения действительности, т.е. характера идеализации действительности в ходе исследования, от тех свойств и отношений, которые мы умышленно учитываем или опускаем.

Это соотношение случайности и необходимости интуитивно чувствовал Дарвин, который ушел от дальнейшего об-суждения этого вопроса, сказав только: "3десь мы встречаемся с великою трудностью; упоминая о ней, я сознаю, что захожу за пределы собственной области" ([33], стр. 567). Антиномичность случайности и необходимости в аспекте НЭ не была учтена Л.С. Бергом, который пытался вовсе обойтись без понятия случайности в теории эволюции.

Напротив, в селекционистских учениях сквозит убеждение, что в силу уникальности и сложности биологических объектов принципиально нельзя рассчитывать на выведение законов нестатистической природы. Такое утверждение справедливо лишь при запрете на какие бы то ни было идеализации. Накладывать же такой запрет нет смысла, по-скольку невозможно изучать органический мир, не выделив аспектов исследования.

Выделение аспекта (морфологического, биохимического, исторического, экологического, таксономического и проч.) означает вычленение как материальных (энергетические, информационные, вещественные), так и идеальных (сходство, различие) связей между объектами, установление законов (этих связей), которые могут быть, а могут и не быть статистическими. Например, если показано, что расчленение уплощенного фотосинтезирующего органа (листа, филлодия, таллома) может идти 81 способом, считая до первого порядка расчленения [172], и все эти способы реали-зуются в природе, то в самом этом законе расчленения нет ничего статистического. Устанавливая подобные нестати-стические законы по любым свойствам и отношениям организмов, для любых уровней системности, мы указываем, что должно быть и чего не должно быть для живых систем. Введя затем наши идеализации в реальный мир, мы ту же столкнемся со статистическими зависимостями в частоте встречаемости отдельных свойств, в их распределении по таксонам, фитохориям, экологическим нишам, и пр.

Это отношение случайности и необходимости, жесткой и статистической детерминации хорошо выразил Н.П. Кренке [62]. Выведя некоторые структурные законы изменчивости растений, он говорил о случайности появления данного признака у данного растения и о неслучайности (закономерности) выражения этого самого признака. Если же нас будет интересовать не данная морфологическая структура, а скажем влияние эдафических условий на степень из-менчивости, то конкретное структурное проявление изменчивости будет восприниматься как случайное. Сама поста-новка вопроса: что лежит в основе эволюции и ее определенной направленности, - случайность или необходимость, статистический или жесткий детерминизм, - оказывается неправомерной.

Номогенез Берга и сходные доктрины, говоря о нестатистических законах эволюции, иллюстрируют их большей ча-стью действительно нестатистическими законами формы. Круг таких нестатистических законов можно было бы рас-ширить за счет симметрийных (структурных и динамических) законов преобразования на других уровнях организа-ции. В неявном упоре на системную упорядоченность в пределах определенных уровней организации -рациональный момент номогенеза. Ясно, что нестатистические по природе структурные разрешения (потенции) сталкиваются с актуальными надсистемными запретами, результат действия которых - невыполнение логически возможного (в данной концептуальной системе), резкие перепады в частотах встречаемости отдельных членов полиморфических совокупностей, собственные статистические законы [121]. Реализация нестатистических законов через статистические и не была учтена номогенезом. В нем не нашло отражение то, что отбор (будь то положительный или отрицательный) имеет существенно статистический характер. Противоположный недостаток свойствен селекционизму. Сделав важный шаг от организмоцентризма к популяционистскому мышлению, осознав статистический характер фундаментальных биологических явлений (динамики популяций, экосистемных взаимодействий и пр.), селекционизм фактически исключил из рассмотрения упомянутые выше нестатистические законы. Остался незамеченным тот факт, что в пределах данной целостной и идеализированной системы преобразование может идти конечным числом способов и сам набор логически возможных путей преобразования нестатистичен по природе. Осознав это, мы получаем возможность снять упо-мянутое выше главное противоречие между селекционизмом и номогенезом [82].

В предшествовавшем анализе пришлось обойти стороной вопрос о том, а можно ли говорить о некоей онтологиче-ской случайности, безотносительной к неспособности субъекта познать все связи и отношения объектов. Иными сло-вами, можно ли отождествлять случайность и непредсказуемость, как это делали многие сторонники селекционизма в полемике с номогенезом, например, Б.М. Козо-Полянский [54]? Ведь тем самым подразумевается, что мир жестко детерминирован, а всякая случайность лишь результат незнания "скрытых параметров" системы. Подобные представ-ления неоднократно обсуждались в физике и обычно отвергались [5, 89, 98]. Было показано, что распад ядер, "проживших" в 30-40 раз дольше периода полураспада элемента, происходит по все тем же статистическим законам. Отсортированные "долгожители" ничем не отличались от обычных атомов элемента (R. Winter, 1962; цит. по: [5], стр. 52). Нечто подобное мы видим и в статистическом механизме естественного отбора. Парк и Ллойд изучали вытеснение видов у жуков-чернотелок ([138], стр. 148). При определенных условиях Trilobium castaneum вытесняет T.confusum. Все же даже при сохранении выигрышных для Т.costaneum условий он изредка оказывался побежденным. "Победоносные" линии Т.confusum выделяли и снова объединяли с Т.castaneum. Однако процент опытов, в которых побеждали Т.castaneum, от этого не изменился.

В вероятностном мире неклассической науки "можно все, кроме того, что нельзя ... все, что не запрещено, дозволе-но, но это не жесткие дозволения-предписания. Все, что не запрещено ... возможно и действительно происходит с раз-ными вероятностями" ([6], стр. 390). На первый взгляд, это представление в корне противоречит идее НЭ. В действи-тельности же статистичность мира, в том числе и актуальных запретов, накладываемых извне на внутрисистемные разрешения, делает возможной реализацию всех мыслимых членов данного полиморфического множества. "Иначе говоря, в большой массе объектов все возможное становится действительным. Так, в городе с достаточно многочис-ленным населением за сравнительно небольшой срок осуществляется практически все, что вообще может случиться с человеком. Это утверждение может рассматриваться не только как констатация совершившегося, но и как основание для прогнозов на будущее, притом без сколько-нибудь детального учета конкретного сплетения причин и следствий" ([89], стр. 171). Именно так и получается с реализацией в природе выводимого системными методами [82, 125, 127-129, 172] многообразия организмов. По аналогии с многочисленным городским населением можно сказать, что в дос-таточно крупном таксоне за достаточный отрезок времени происходит все, что вообще может случиться с представителем этого таксона. В крупных таксонах с необычайной полнотой реализуются логически допустимые направления полиморфизации разных признаков. Отсюда и та полнота параллелизма, которая наблюдается между крупными и многообразными таксонами и которая неспроста поражала воображение биологов, приводя к представлениям о НЭ. Поистине эволюция направлена в своей ненаправленности (отсюда полнота параллелизма между полиморфными группами) и ненаправлена в своей направленности (отсюда огромный полиморфизм по разным признакам в достаточно крупных группах).

 

7. Преформизм или канализованность

Отрицая телеономичность филогенеза, Майр не учел, что отбор с устойчивым вектором делает эволюцию телеоно-мическим процессом. Однако дело не только в отборе. Ограниченность направлений преобразования любой конкрет-ной структуры будет наблюдаться в онто- и филогенезе, в полиморфизме гомодинамных частей одной особи и гомо-логичных частей разных особой (следствие системной природы организмов и их частей). Ограниченность онтогенети-ческого формообразования нашла отражение в понятии "эквифинальности" [36]. Дриш указал на существование регу-ляции, ведущей формообразование различными путями к одному и тому. же конечному состоянию. К. Уоддингтон [123] конкретизировал понятие эквифинальности, введя дополнительное понятие креода (creode), которое отражает не просто следование к определенному состоянию, а сам путь развития. Это примерно то же, что и "канализованность развития". Различие креода и эквифинальности существенно с точки зрения общих законов сохранения. Если в случае эквифинальности сохраняется некая определенная величина, то креод означает сохранение типа изменения (процессуальное сохранение, [6], стр. 382).

Такое же соотношение определенных конечных состояний (эквифинальности) и пути развития (креода) можно ви-деть и в филогенезе. Было предложено [82] оставить понятие креод в качестве обобщающего для всех случаев ограни-ченности формообразования и различать онтокреоды и филокреоды. Ограниченность полиморфизма между гомоди-намными частями одной особи была названа интракреодом, а между гомологичными частями разных особей - экстра-креодом. Главное структурное отличие между онто- и филогенетическими процессами тогда будет не в том, что пер-вые идут по креоду, тогда как вторые нет, а в том, что онтокреоды более тесно связаны с эквифинальностью, чем фи-локреоды. Это существенное различие между онто- и филогенезом и не нашло отражения в ранних номогенетических концепциях, на что впервые указал А.А. Любищев ([70], стр. 141), разбирая взгляды Л.С. Берга [8] и Д.Н. Соболева [110]: "оба автора недостаточно проводят различие между строгой закономерностью самого процесса (т.е. филокреодом, - С.М.) и ограниченностью многообразия известной предопределенностью (эквифинальностью, - С.М.) конечных или наиболее устойчивых этапов, особенно преформацией". К сожалению, это существенное уточнение понятия пре-формации прошло мимо внимания К.М. Завадского [41], А.А. Яценко-Хмелевского [143], и других критиков номоге-неза, которые приписывают Любищеву критикуемую им самим трактовку преформации.

Смешение "сохранения состояния" и "процессуального сохранения" характерно не только для эволюционных, но и для других биологических концепций. Проведение различий между обоими понятиями позволяет точнее сформулиро-вать проблемы. Когда Э. Баур в 1912 г. ввел понятие "нормы реакции", вся проблема наследственности приобрела существенно иной вид. Говоря о наследовании признаков, мы подразумеваем "сохранение состояния" в чреде поколе-ний. Наследование "нормы реакции" соответствует "процессуальному сохранению". Наследуется не определенное состояние признака, а "потенциальная широта" его изменчивости (К. Детто).

Аналогичное разграничение полезно ввести и в других областях биологии. Например, в классической морфологии "сохранению состояния" отвечает архетип. Инвариантой (типом) мыслится некое геометрическое (арифметическое) среднее между конкретными проявлениями данного признака [189]. Если исходить из "процессуального сохранения", то понятие типа изменится. Говоря об аллометрическом росте, Л. Берталанффи (l942, цит. по [161], стр. 168) указывал, что диагностическое значение имеет не пропорция определенного органа, а "закон изменения пропорции". Признаком вида или расы, писал Н.П. Кренке ([62], стр. 96), служат не отдельные листья, а закономерности их изменчивости. Этот подход должен быть распространен на все свойства организмов. Переместив центр тяжести на инвариантный характер не отдельных состояний, а их преобразования [82, 172], можно преодолеть главный недостаток классической типологии ("идеалистической" морфологии), считающей истинной сущностью идеальный усредненный тип, а все ак-туальные формы лишь отклонением от него. Классический тип (архетип) позволяет лишь обобщить известное и про-следить гомологии. Если же опираться на закон преобразования признака, можно вывести недостающие члены поли-морфических рядов (множеств), целенаправленно искать в пределах данного таксона члены с интересующими нас свойствами. Например, если в разных таксонах установлено закономерное преобразование, описываемое последова-тельностью А, В, C, D,..., N, и если нас интересуют все организмы со свойством С, то поиск их должен вестись прежде всего в тех таксонах, где имеются другие члены той же последовательности.

Разграничивая "сохранение состояния" и "'процессуальное сохранение" в эволюции, мы, очевидно, не должны всю проблему НЭ сводить к филокреодам. В эволюции мы сталкиваемся с обоими типами сохранения. Например, некото-рые параметры организмов достигли физического предела [85]. Достигнуты пределы чувствительности фоторецепто-ров (восприятие одного фотона) и хеморецепторов (реакция на одну молекулу). К эквифинальности эволюции, когда несколько линий завершается определенным устойчивым состоянием, можно отнести независимое приобретение мно-гих признаков при переходе тетрапод с одного эволюционного уровня на другой [113], образование семезачатков или сходных с ними, а также заключающих их структур у разных групп высших растений [58, 59, 145], многие стороны эволюции наземных членистоногих [25, 26], появление массивов вторичной древесины у разных групп высших расте-ний и др. Часто филогенетический параллелизм проявляется не в однонаправленном движении к определенному со-стоянию, а в постепенном направленном сдвиге частоты встречаемости членов в определенном полиморфическом ряду с сохранением довольно широкого диапазона этого полиморфизма. Например, в филогенетической линии от прогимноспермов к покрытосеменным происходит общее увеличение числа оболочек вокруг мегаспоры. У прогим-носпермов это только стенка спорангия, а у цветковых — сложная система покровов. Но на этой же линии мы видим слияние покровов и различную степень их редукции, а некоторые современные покрытосеменные (сем. Ваlаnорhoraсеае)в результате редукции покровов семезачатков функционально возвращаются к голосемянности, - пыльца воспринимается непосредственно семезачатком [119]. B подобных случаях "сохранение состояния" сочетается с "процессуальным сохранением". Таксон переходит на следующую ступень, не покидая навсегда предыдущую, а лишь расширяя морфогенетические потенции. Реализация разных потенций происходит с неодинаковой частотой, неодинакова и полнота реализации одних и тех же потенций от таксона к таксону. По некоторым признакам эволюция протекает вообще без расширения потенций, а лишь за счет изменения частоты встречаемости членов в одном и том же полиморфическом множестве. Этот феномен тривиален в микроэволюции, но прослеживается и в макроэволюции [172]. Это не всегда учитывается, и в результате исследователи безуспешно трудятся над созданием "кодекса прими-тивности" в пределах таких полиморфических множеств.

В номогенетических концепциях наибольшее значение обычно придавалось филогенетической эквифинальности, хотя основной смысл НЭ скорее заключается в "процессуальном сохранении". Детерминируется не столько конечная стадия, сколько совокупность филогенетических каналов (филокреодов). Напрашивается едва ли чисто внешняя ана-логия между теоретической биологией и теоретической физикой. И тут, и там намечается переход к более высокой содержательной идентификации, ведется поиск не только констант, но и инвариант в преобразованиях [183]. В обоих случаях "мы сталкиваемся с характерной для науки констатацией тождества значений все более сложных величин" ([63], стр. 175).

 

8.Пространственно-временная локализация направленности

О пространственной локализации уже шла речь выше (географический параллелизм и пр.). Сейчас мы кратко оста-новимся на временном аспекте НЭ. Известно немало примеров разновременного появления одних и тех же признаков в разных группах, повторного появления сходных форм в одной группе в разные эпохи (8, 110, 149]. Так, переход от ромбической чешуи к круглой происходит у всех подклассов костных рыб, но в разное время [87]. Гораздо более ин-тересны случаи более или менее синхронных преобразований в разных филогенетических ветвях. Соответствующие факты были во множестве описаны К. Ваагеном, С. Букманом, Р. Ведекиндом, О. Бульманом, О. Шиндевольфом, Е.Д. Сошкиной и другими палеонтологами и широко использовались для целей стратиграфии [83]. Палеонтологи часто датируют породы по "уровню развития" тех или иных форм [195]. Правда опыт биостратиграфии показывает, что в разных биохориях одному и тому же "уровню развития" часто соответствуют разновозрастные организмы. Факты па-раллельной изменчивости разных таксонов во времени суммированы в ряде работ [8, 30, 83].

Многие авторы указывали на несовпадение основных этапов эволюции флоры и фауны, причем считалось установ-ленным и даже возводилось в статус эволюционного закона [178] .положение о том, что флора "опережает" фауну. Эти представления оказались упрощенными [59, 80]. У растений [59], как и у наземных тетрапод [182] в течение мезо-зоя наблюдался своеобразный "зигзаг эволюции". В триасе организмы, морфологически более продвинутые по числу маммальных и ангиоспермоидных признаков, уступили место менее продвинутым по этим же признакам группам. На рубеже мела и палеогена происходит обратное изменение в обоих царствах.

Палеонтологическая летопись дает примеры приуроченности отдельных характерных признаков к определенным отложениям одного района. Например, у многих растений верхнего палеозоя Ангариды (Rufloria, Slivkovia, Entsovia ), по-видимому, не связанных родством, появляются дорсальные устьичные желобки [79]. Подобных фактов имеется пока немного.

Наконец, детерминированность структур может быть внепространственной и вневременной, не приуроченной к оп-ределенным эпохам и участкам Земли. Это число системно-структурная детерминированность нередко сводится к перечислению всех мыслимых комбинаций определенных элементов. Такова ограниченность в типах анастомозов между жилками листьев растений и крыльев насекомых, ограниченность в классах спиралей у разных организмов. Не обнаруживают определенной локализации в пространстве и времени различные повторные мутации. Еще Дарвиным [33] были приведены многочисленные примеры снова и снова появляющихся то тут, то там свиней с одним копытом, таксоподобных собак и др.

 

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, как фактический материал, так и соображения общего порядка показывают, что мы имеем право говорить об определенной НЭ. Это не значит, что мы должны принять крайние преформистские взгляды, стать на позиции финализма. Это значит только, что мы имеем право исходить из представлений об общей закономерности эволюционного процесса, складывающейся из частных законов, свойственных разным уровням организации живой природы. Возможно, по мере познания этих законов эволюция будет представляться все более и более направленной. При этом следовало бы попытаться непротиворечиво воссоединить все ценное, что было высказано в других эволюцион-ных доктринах, не ставя им в упрек неточность формулировок, чрезмерный акцент на отдельные аспекты эволюции и не вполне оправданные философские посылки и обобщения. B.C. Тюхтин ([122], стр. 236) отметил две глобальные тенденции в науке — диалектизацию и математизацию современного научного познания. Не выявляя законов эволюции, мы не можем математизировать эволюционное учение. Но само выявление законов немыслимо без диалектиза-ции биологического мышления.

 

ЛИТЕРАТУРА

1. Агол В.И. Протовирусы - переносчики генетической информации. "Природа", 1973, № 11, 28-35.

2. Александров А.Д. Связь и причинность в квантовой области. В сб. "Соврем, детерминизм. Законы природы". М, "Мысль", 1973, 335-364.

3. Александров В. Я. Проблема поведения на клеточном уровне (цитоэтология). "Успехи соврем, биол.", 1970, 69, вып. 2, 220-240.

4. Анохин П.К. Философские аспекты теории функциональной системы. В сб. "Филос. пробл. биол." М., "Наука", 1973, 78-104 ("РЖБиол", 1973, 9А8).

5. Антипенко Л.Г. Проблема физической реальности. М. "Наука", 1973, 1-262.

6. Баженов Л. Б. Принцип детерминизма и законы сохранения. В сб. "Соврем, детерминизм. Законы природы". М. "Мысль", 1973, 375-397.

7. Беклемишев К. В. О возможных и осуществленных направлениях эволюции беспозвоночных. "Ж. общ. биол.", 1974, 35, № 2, 209-222 ("РЖБиол", 1974, 8А43).

8. Берг Л. С. Номогенез или эволюция на основе закономерностей. "Тр. Геогр. ин-та", 1922, 1; III-VIII, 1-306.

9. Берг Р. Л. Типы полиморфизма. "Вести. ЛГУ. Сер. биол.", 1957, 21, вып. 4, 115-139.

10. Берг Р.Л. Дальнейшие исследования по стабилизирующему отбору в эволюции цветка. "Ботан. ж.", 1958, . 4.3, № 1, 12-27.

11. Берг Р.Л., Калинин О.М., Колосова Л.Д. Сопоставление внутривидовой и межвидовой изменчивости у вероник (род Veronica ). "'Ж. общ. биол.", 1973, 34, № 2, 216-226 ("РЖБиол", 1973, 7В528).

12. Берг Р.Л., Колосова Л.Д. Корреляционные плеяды признаков у Veronica serphyllifolia, V.Chamaedrys L. и V. krylovii Schischk. "Ботан. ж.", 1971. 56. № 8, 1083-1094 ("РЖБиол", 1971, 12В423).

13. Бердышев А.П. О некоторых математических закономерностях биологических процессов. "Ж. общ. биол.", 1972, 33. № 5, 631-637.

14. Бернал Д. Возникновение жизни. М. "Мир", 19 69, 1-391.

15. Бернштейн Н.А. На путях к биологии активности. "Вопр. философии". 1965, № 10, 65-78.

16. Благовещенский А.В. Внешняя среда и внутренние факторы эволюции растений. "Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол.", 1973, 78. No 3, 63-75 ("РЖБиол", 1973, 11А12).

17. Борисяк А. А. Основные проблемы эволюционной палеонтологии. М.-Л., Изд-во АН СССР, 1947, 1-79.

18. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. "Избр. произведения в 2 томах. Т. 1". Л. "Наука", 1967, 7-61.

19. Вернадский В.И. Химическое строение биосферы Земли и ее окружения. М. "Наука", 1965, 11-355.

20. Вишаренко B.C. К вопросу о селективности как моменте организации живых систем. В сб. "Организация и эволюция живого". Л. "Наука", 1972, 56-57 ("РЖБиол", 1973, 4А14).

21. Воронцов Н.Н. О гомологической изменчивости. "Пробл. киберн.", 1966, 16. 221-229.

22. Георгиевский А.Б. Номогенез и проблема органической целесообразности. В сб. "Наука и техника. Вопр. истории и теории. Вып. 7. Ч.2". Л., 1972, 77-78 ("РЖБиол", 1973, 10А248).

23. Георгиевский А.Б. Проблема преадаптации. Л., "Наука", 1974, 1-146 ("РЖБиол", 1974, 8А208К).

24. Гершензон С.М. Вирусная трансдукция наследственного признака у тутового шелкопряда. "Вопр. вирусол.", 1965, № 2, 172-176.

25. Гиляров М.С. Закономерности и направления филогегенеза. "Ж. общ. биол.", 1970, 31, N. 2, 179-188 ("РЖБиол," 1970, 8А44).

26. Гиляров М.С. Закономерности приспособлений членистоногих к жизни на суше. М. "Наука", 1970 1-276 ("РЖБиол", 1971, 1А66К).

27. Голдовский А.М. Биохимия и проблемы эволюции. В сб. "Пробл. эволюции. Т. 3" Новосибирск, "Наука", 1973, 57-82 ("РЖБи-ол", 1974. 1АЗЗ).

28. Давиташвили Л.Ш. История эволюционной палеонтологии от Дарвина до наших дней. М.-Л., Изд-во АН СССР, 1948, 1-575.

29. Давиташвили Л.Ш. Современное состояние эволюционного учения на Западе. М., "Наука", 1966, 5-242.

30. Давиташвили Л.Ш. Изменчивость организмов в геологическом прошлом. Тбилиси, "Мецниереба", 1970, 5-252 ("РЖГеол", 1972, 6Б152).

31. Данилевский Н.Я. Дарвинизм. Критическое исследование. Т.1, ч. 1, XII + 519; ч. 2, XVI +530+ +148; Т.П., 1-200. СПб. 1885-1889.

32. Дарвин Ч. Происхождение видов. М.-Л., ОГИЗ-Сельхозгиз, 1935, 101-630.

33. Дарвин Ч. Изменение животных и растений в домашнем состоянии. М-Л., ОГИЗ-Сельхозгиз, 1941, 25-619.

34. Догель В.А. Процесс олигомеризации и полимеризации числа органов во время эволюции животных. "Уч. зап. ЛГУ", 1952, 141, вып. 28, 3-44.

35. Догель В.А. Олигомеризация гомологичных органов как один из главных путей эволюции животных. Л., Изд-во ЛГУ, 1954, 1-368.

36. Дриш Г. Витализм. Его история и система. М., 1915. 1-279.

37. Дубинин Н.П. О сущности явления наследственности. "Ж. общ. биол.", 1973, 34. № 1, 3-12.

38. Езрух Э.Н. Изменчивость конидиеносцев у патогенных видов рода Verticillium Wallr. В сб. "Новости системат. низш. раст., 1973. Т. 10". Л., "Наука", 1973, 141-147 ("РЖБиол", 1974, 4В182).

39. Езрух Э.Н. Изменчивость патогенных видов рода Verticillium Wallr. при воздействии биогенного фактора. Там же, 148-160, ("РЖБиол", 1974, 4В185).

40. Ермоленко М.Т. Критика номогенеза в 20-е годы. В сб. "Наука и техника. Вопр. истории и теории. Вып. 7. Ч. 2". Л., 1972, 79-80 ("РЖБиол"', 1973, 10А249).

41. Завадский К.М. Развитие эволюционной теории после Дарвина 1859-1920-е годы. Л., "Наука"', 1973, 1-420 ("РЖБиол", 1974, 2А232К).

42. Завадский К.М., Сутт Т.Я. К вопросу о природе ограничений эволюционного процесса. В сб. "История и теория эволюционного учения. I". Л., 1973, 42-47.

43. Заварзин Г.А. Несовместимость признаков и теория биологической системы. "Ж. общ. биол.", 1969, 30. № 1, 33-41.

44. Заварзин Г.А. Фенотипическая систематика бактерий. Пространство логических возможностей. М., "Наука", 1974, 1-141.

45. Закономерности прогрессивной эволюции. Ин-т истории естествозн. и техники АН СССР, Ленингр. отд., Сектор эволюц. тео-рии. 1972, 1-401 ("РЖБиол", 1973, 6АЗЗ).

46. Заморский А.Д. Прогресс и полимеризация живых систем. В сб. "Закономерн. прогрессивн. эволюции". Л., 1972, 157-167 ("РЖБиол", 1973, 6А48).

47. Каден Н.Н., Урманцев Ю.А. Изомерия в живой природе. II. Результаты исследований. "Ботан. ж.", 1971, 56, № 2, 161-174.

48. Кальвин М. Химическая эволюция. М., "Мир"', 1971, 1-240.

49. Камшилов М.М., Фенотип и генотип в эволюции. В сб. "Проблемы эволюции. Т. 2". Новосибирск. "Наука", 1972, 28-44 ("РЖБи-ол", 1973, 1А21).

50. Камшилов М.М. Эволюция биосферы. М., "Наука", 1974, 1-254 ("РЖБиол", 1974, 8А26К).

51. Канаев И.И. Очерки из истории сравнительной анатомии до Дарвина. Развитие проблемы морфологического типа в зоологии. М.-Л., Изд-во АН СССР, 1963, 1-298.

52. Карпинская Р.С. О методологической функции понятия отбора. В сб. "Философ, пробл. эволюц. теории. Ч. 2" М., "Наука", 1971, 123-143 ("РЖБиол", 1971, 9А61).

53. Карпинская Р.С. Редукционизм и понятие элементарного биологического акта. В сб. "Философ. пробл. биол." М, "Наука", 1973, 143-151 ("РЖБиол", 1973, 9А15).

54. Козо-Полянский Б.М. Последнее слово антидарвинизма (критика номогенеза). Краснодар, "Буревестник", 1923, 1-129.

55. Колосова Л.Д. К вопросу о дивергенции корреляционных плеяд (На примере 12 видов вероник). "Ж. общ. биол.", 1973, 34, № 1, 58-65 ("РЖБиол", 1973, 5А44).

56. Комаров В.Л. Учение о виде у растений. М.-Л., Изд-во АН СССР, 1-245.

57. Космос и эволюция организмов (Ред. Н.Н. Крамаренко, А.Л. Чепалыга). М., 1974, 1-364.

58. Красилов В.А. К вопросу о происхождении и гомологии репродуктивных органов цветковых растений. "Ж общ. биол.", 1970, 33, №6, 679-689.

59. Красилов В.А. Этапность эволюции и ее причины. Там же, 1973, 34, № 2, 227-240 ("РЖБиол", 1973, 7А19).

60. Кремянский В. И. Структурные уровни живой материи. М., "Наука", 1969, 3-295.

61. Кремянский В.И. О понятиях эктогенеза и саморазвития в теории эволюции. В сб. "Философ, пробл. эволюц. теории. Ч. 2." М., "Наука", 1971, 106-122 ("РЖБиол", 1971, 9А60).

62. Кренке Н.П. Соматические показатели и факторы формообразования. В сб. "Феногенетическая изменчивость. Т.1". М., Изд. Биол. ин-та им. Тимирязева, 1933-1935, 11-415.

63. Кузнецов Б.Г. Разум и бытие. М., "Наука", 19 7 2, 1-288.

64. Купцов А.И. Параллелизм в изменчивости у систематически удаленных видов растений. В сб. "Вопр. эволюции, биогеогр., ге-нетики и селекции". М.-Л., Изд-во АН СССР, 1960, 119-124.

65. Кэйн А. Вид и его эволюция. М., "Мир", 1958, 1-244.

66. Левина Р.Е. Очерки по систематике растений. Ульяновск, Ульяновский пед. ин-т, 1971, 1-192 ("РЖБиол", 1973, 10В422).

67. Леппик Е.Е, Гомологические и аналогические ряды в эволюции типов цветков. "Генетика", 1969, 5, №5, 12-23 "(РЖбиол", 1969, 12В325).

68. Ливанов Н.А. Общие биологические закономерности эволюции. В сб. "Вопр. эволюц. морфол. и биоценол.", Казань, Казанск. ун-т, 1970, 3-11 ("РЖБиол", 1971. 5А53).

69. Лукин Е.И. Проблема типов животного мира и теория ароморфозов. В сб. "Пробл. эволюции. Т.2". Новосибирск, "Наука", 1972, 124-143 ("РЖБиол", 1972. 12А34).

70. Любищев А.А. Понятие эволюции и кризис эволюционизма. "Изв. Биол. н.-и. ин-та при Пермск. ун-те", 1925, 4, вып. 4, 137-153.

71. Любишев А.А. Систематика и эволюция. В сб. "Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных животных и микроэволю-ция". Свердловск, 1965, 45-57.

72. Любищев А.А. Проблемы систематики. В сб. "Проблемы эволюции. Т. I". Новосибирск, "Наука", 1968, 7-29.

73. Любищев А.А. О критериях реальности в таксономии. В сб. "Информационные вопросы семиотики, лингвистики и автоматиче-ского перевода. Вып. I". М. ВИНИТИ, 1971, 67-82.

73а. Любищев А.А., Архив АН СССР, том хранения 141.

74. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М., "Мир", 1968, 5-597.

75. Майр Э. Причина и следствие в биологии. В сб. "На пути к теоретической биологии. 1. Пролегомены". М., "Мир", 1970, 47-58.

76. Макаров М.Г. Причинность и проблема телеологии. В сб. "Соврем, детерминизм. Законы природы". М., "Мысль", 1973, 304-327.

77. Малиновский А.А. О причинности в биологии. Там же, 468-481 ("РЖБиол", 1973, 12А20).

78. Мамаев С.А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений. 1. Формы изменчивости. "Тр. Ин-та экол, раст. и животных. Уральский фил. АН СССР", 1968, вып. 60, 3-54 ("РЖБиол", 1969, 9В423).

79. Мейен С.В. Новые роды Entsovia и Slivkovia из пермских отложений Русской платформы и Приуралья. "Палеонт. ж.", 1969, № 4, 93-100. ("РЖГеол", 1970, 6Б306).

80. Мейен С.В. Основные проблемы палеофлористики карбона и перми. В сб. "Стратиграфия. Палеонтология. Т.3" (Итоги науки и техн. ВИНИТИ АН СССР). М., 1972, 94-107 ("РЖГеол", 1972, 11Б269).

81. Мейен С.В. Жизнь в "безжизненную эру". "Природа", 1973, № 4, 115-117.

82. Мейен С.В. О соотношении номогенетического и тихогенетического аспектов эволюции. "Ж. общ. биол.", 1974, 35, № 3, 353-364, "(РЖБиол", 1974, 9А31).

83. Меннер В.В. Биостратиграфические основы сопоставления морских, лагунных и континентальных свит. "Тр. Геол. ин-та АН СССР", 1962, вып. 65-3-373.

84. Молевич Е.Ф. Регресс как одна из тенденций органической эволюции. В сб. "Закономерн. прогрессивн. эволюции". Л., 1972, 259-269 ("РЖБиол", 1973, 6А55).

85. Мороз П.Э. Эволюция биологических параметров к их физическим пределам. Там же, 270-285 ("РЖБиол", 1973, 6А56).

86. Новик И. Б. Детерминизм и диалектико-материалистический монизм. В сб. "Соврем, детерминизм. Законы природы". М., "Мысль", 1973, 98-124.

87. Обручев Д.В. Некоторые критерии филогенетических исследований на примере низших позвоночных. "Палеонт. ж.", 1972, № 3, 56-71.

88. Оно С. Генетические механизмы прогрессивной эволюции. М., "Мир", 1973, 1-222.

89. Пахомов Б. Я. Необходимость и случайность, возможность и действительность в причинных связях. В сб. "Соврем, детерми-низм. Законы природы". М., "Мысль", 1973, 165-188.

90. Первухина Н.В. Проблемы морфологии и биологии цветка. Л., "Наука", 1970, 3-168.

91. Полянский Ю.И. О своеобразных чертах прогрессивной эволюции на клеточном уровне организации. "Ж. общ. биол.", 1971, 32. № 5, 541-548 ("РЖБиол",1972, 1А32).

92. Полянский Ю.И. Эволюция простейших и морфофизиологические закономерности эволюционного процесса. В сб. "Законо-мерн. прогрессивн. эволюции". Л., 1972, 286-293 ("РЖБиол", 1973, 6А57).

93. Равикович А.И. Развитие основных теоретических направлений в геологии XIX века. "Тр. Геол. ин-та АН СССР", 1969, вып. 189, 5-248.

94. Раздорский В. ф. Архитектоника растений. М, "Сов. наука", 1955, 1-431.

95. Расницын А.П. О несводимости макроэволюционных процессов к микроэволюции. В сб. "Философ, пробл. эволюц. теории. Ч.2". М., "Наука", 1971, 171-178 ("РЖБиол", 1971, 8А73).

96. Ратнер В. А. Математическая теория эволюции менделевских популяций. В сб. "Пробл. эволюции. Т.3". Новосибирск, "Нау-ка",1973, 151-213 ("РЖБиоп", 1974, 2А109).

97. Розанова М.А. Экспериментальные основы систематики растений. М.-Л., Изд-во АН СССР, 1946, 1-255.

98. Сачков Ю.В. Жестко детерминированные и статистические закономерности. В сб. "Соврем, детерминизм. Законы природы" М., "Мысль", 1973, 237-263.

99. Светлов П.Г. К анализу понятий параллелизма и дивергенции. В сб. "Вопр. общ. зоол. и мед. паразитологии", М., Биомедгиз, 1962, 215-228.

100. Светлов П.Г. О целостном и элементаристическом методах в эмбриологии. "Архив анат., гистол. и эм-бриол.", 1964, 46. № 4, 3-26.

101. Светлов П.Г. Параллелизм как принцип эволюционной морфологии (работы русских биологов 20-х годов XX в.). В сб. "Наука и техника. Вопр. истории и теории. Вып. 7. Ч.2". Л., 1972, 84-88 ("РЖБиол", 1973, 10А251).

102. Светлов П.Г. Онтогенез как целенаправленный (телеономический) процесс. "Архив анат., гистол. и эмбриол.", 1972, 63, № 8, 5-16.

103. Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции. М.-Л., Изд-во АН СССР, 1939, 55-610.

104. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. М., "Высшая школа", 1962, 1-378.

105. Серебрякова Т.И. Учение о жизненных формах на современном этапе. В сб. "Ботаника. T.I" (Итоги науки и техн. ВИНИТИ АН СССР). М, 1972, 84-169.

106. Сетров М.И. Организация биосистем. Л., "Наука", 1971, 3-272.

107. Симонов П. Искрящие контакты. "Новый мир", 1971, № 9, 188-205.

108. Сладков А.Н. Введение в спорово-пыльцевой анализ. М., "Наука"; 1967, 3-269.

109. Смирнов Е.С. Наследование приобретения ритмики размножения у Neomyzys circumflecus Buckt. (Aphidae). Ж. общ. биол.", 1961, 22, № 3, 164-178.

110. Соболев Д.Н. Начала исторической биогенетики. Симферополь, Гос-издат Украины, 1924, 1-203.

111. Старк Ю.С. Принцип запрещения в систематике. "Изв. АН СССР. Сер. биол.", 1966, вып. 5, 686-693.

112. Сутт Т. Я. К переоценке телеологических взглядов Бэра. В сб. "История и теория эволюционного учения. Т. 1." Л., 1973, 113-120.

113. Татаринов Л.П. Некоторые проблемы филогенетических исследований по низшим тетраподам. В сб. "Материалы по эволюции наземн. позвоночн". М., "Наука", 1970, 8-29 ("РЖБиол", 1970, 11А35; "РЖГеол", 1970, 11Б246).

114. Тахтаджян А.Л. Происхождение покрытосеменных растений. М., "Высшая школа", 1961, 1-132.

115. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. М.-Л. "Наука", 1966, 3-611.

116. Тахтаджян А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений. Л., "Наука", 1970, 3-146.

117. Тахтаджян А.Л. Тектология: история и проблемы. В сб. "Системные исследования. Ежегодник 1971". М., "Наука", 1972, 200-277.

118. Терехин Э.С. К проблеме регрессивных изменений в связи с изучением эволюции паразитных растений. В сб. "Закономерн. прогрессивн. эволюции". Л., 1972, 344-357 ("РЖБиол", 1973, 6А61).

119. Терехин Э.С., Яковлев М.С. Эмбриология Вalanophoraceae (к вопросу о гомологиях "цветка" Balanophora). "Ботан. ж.", 1967, 52. № 6, 745-758.

120. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А. В. Краткий очерк теории эволюции. М., "Наука", 1969, 1-407 ("РЖБи-ол", 1970, 9А61).

121. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М., "Наука", 1973, 1-277 ("РЖБиол", 1974, 1А21К).

122. Тюхтин B.C. Отражение, системы, кибернетика. М., "Наука", 1972, 1-256.

123. Уоддингтон К. Морфогенез и генетика. М., "Мир", 1964, 11-259.

124. Урманцев Ю.А. Поли- и изоморфизм в живой и неживой природе. "Вопр. философии", 1968, № 12, 77-88.

125. Урманцев Ю.Д Изомерия в живой природе. 1.Теория. "Ботан. ж.", 1970, 55. № 2, 153-169 ("РЖБиол", 1970, 6А18).

126. Урманцев Ю.А. Специфика пространственных и временных отношений в живой природе. В сб. "Пространство. Время. Движе-ние". М., "Наука", 1971, 215-241.

127. Урманцев Ю.А. Опыт аксиоматического построения общей теории систем. В сб. "Системные исследования. Ежегодник 1971". М., "Наука", 1972, 128-152.

128. Урманцев Ю.А. Что должно быть, что может быть, чего быть не может для систем В сб. "Развитие концепции структур, уров-ней в биол.". М., "Наука", 1972. 294-304 ("РЖБиол", 1972,7А23).

129. Урманцев Ю.А. Изомерия в живой природе. IV. Исследования свойств биологических изомеров (на примере венчиков льна). "Ботан. ж.", 1973, 58, № 6, 769-783 ("РЖБиол", 1974, ЗА12).

130. Урманцев Ю.А. Симметрия природы и природа симметрии (философские и естественнонаучные аспекты). М., "Мысль", 1974, 1-229.

131. Филюков А. И. О некоторых предпосылках арогенеза в микроэволюционном процессе. В сб. "Закономерн. прогрессивн. эво-люции". Л., 1972, 358-366 ("РЖБиол", 1973, 7А30).

132. Хахина Л.Н. О значении интеграции единиц организменного уровня для эволюционного процесса. В сб. "Организ. и эволюция живого". Л., "Наука", 1972, 88-92 ("РЖБиол", 1973, 4А61).

133. Хахина Л.Н. К пониманию прогрессивного развития живой природы в синтетической теории эволюции (на материале работ зарубежных авторов). В сб. "Закономерн. прогрессивн. эволюции". Л., 1972, 379-392 ("РЖБиол", 1973, 6А63).

134. Шапошников Г.Х. Возникновение и утрата репродуктивной изоляции и критерий вида. "Энтомол. обозр.", 1966, 45, № 1, 3-35.

135. Шмальгаузен И.И. Кибернетические вопросы биологии. "Кибернетика в монографиях", 1968, № 4, 14-224.

136. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора. М., "Наука", 1968, 3-451. 136а. Пути и закономер-ности эволюционного процесса. М.-Л., Изд-во АН СССР, 1939.

137. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. Л., "Наука", 1969, 5-493.

138. Шовен Р. Поведение животных. М., "Мир", 1972, 1-485.

139. Эрлих П., Холм Р. Процесс эволюции. М., "Мир", 1966, 1-330.

140. Юсуфов А.Г. Методологические вопросы теории естественного отбора. В сб. "Философ, пробл. эволюц. теории. Ч.2". М., "Наука", 1971, 184-190 ("РЖБиол.", 1971, 8А75).

141. Яблоков А.В. Изучение естественного отбора в природе - одна из важнейших задач эволюционного исследования. В сб. "Фи-лософ, пробл. эволюц. теории. Ч.2". М., "Наука", 1971, 57-59 ("РЖБиол", 1971, 9А56).

142. Яншин А.Л. Принцип актуализма и проблема эволюции геологических процессов. В сб. "Пути и методы познания закономер-ностей развития Земли". М., Изд-во АН СССР, 1963.

143. Яценко-Хмелевский А.А. Предначертана ли эволюция? "Природа", 1974, № 8 (708), 58-65.

144. Ahmadjian V. The lichen symbiosis. Waltham-Toronto-L., Blaisdell Publ. Co. 1967, 1-152.

145. Andrews H.N., Jr. Studies in palaeobotany N.Y. & London, John Wiley & Sons, 1961, 1-487.

146. Beck C.B. Reconstruction of Archaepteris and further consideration of its phylogenetic position. " Amer.J.Bot." 1962, 49, V 4, 373-382.

147. Bertalanffy L. Problems of life. In "An evaluation of modern biological and scientific thought. N.Y., 1960, 1-216.

148. Biochemical coevolution. In "Proc. 29 th Annu. Biol. Colloq., Apr. 26-27, 1968". Ed. Chambers Kenton L. Corvallis, Ore., State Univ. Press., 1970, 1-117 ("РЖБиол", 1971, 6А73К).

149. Вretsky P.W. Evolutionary patterns in the Palaeozoic Bivalvia: documentation and some theoretical considerations. "Bull. Geol. Soc. Amer." , 1973, 84, № 6, 2079-2095 ("РЖГеол", 1973, 12Б273).

150. Carlucciо L.M., Hueber P.M.. Banks H.P. Archaeopteris macilento, anatomy and morpholohy of its frond. "Amer. J. Bot.", 1966, 53, №7, 719-730.

151. Carr D.H. Chromosome anomalies as a cause of spontaneous abortion. "Amer. J. Obstet. Gynecol.", 1967, 97, 283-293.

152. Сlark G.A., Jr. Convergence and parallelism in the evolution of birds. "Biologist", 1973, 55, № 3, 112-118 ("РЖБиол", 1974, 4А24).

153. Colless D.H. The relationship of evolutionary theory to phenetic taxonomy. " Evolution" (USA), 1969, 23, № 4, 721-722 ("РЖБиол", 1970, 7А40).

154. Cope E.D. Primary factors of organic evolution. Chicago, Open Court, 1896, 1-547.

155. Cronquist A. The evolution and classification of flowering plants. Boston, Houghton Mifflin Co., 1968, 1-396.

156. Cruden R.W. Pollination biology of Nemophila menziesii (Hydrophyllaceae) with comments on the evolution of oligolectic bees. "Evo-lution", 1972, 26, № 3, 373-389 ("РЖБиол", 1973, 5А49).

1 57. Ehrliсh P.R. Coevolution and the biology of communities. In " Biochem. Coevolut. Proc. 29th Annu. Biol. Colloq., 1968". Corvalis, Ore., 1970, 1-11 ("РЖБиол", 1971, 7A42).

158. Erdtman G., Straka H. Cormophyte spore classification. An outline based on the apertures (tremata). "Geol. Foren. Stockh. Forhandl." , 1961, .83, H.I (№ 504), 65-78.

159. Gould S.J. Precise but fortuitous convergence in Pleistocene land snails from Bermuda. "J. Paleontol.", 1971, 45, V 3, 409-418 ("РЖГеол", 1972, 1Б305).

160. Hayata B. Uber das "Dunamische System' der Pflanzen. "Ber. Dtsch. Bot. Ges.", 1931, 49, № 6, 328-348.

161.Hennig W. Grundzuge einer Theorie der phylogenetischen Syslematik. Berlin, Dtsch.Zentralverlag.1950,1-370. 114

162. Нуatt A. The phylogeny of an acquired characteristic. "Proc. Amer. Philos. Soc.", 1894, 32, № 143, 349-647.

163.Jasko Т. Adalekok a csigahdzak geometrialahoz. "Magy. allami foldt. intez. evi jelent.", 1968, (1971) ("РЖГеол", 1972, 6Б217).

164. Кuсhowicz B. Diminishing gravitation — a hitherto underrated factor in the evolution of organic life. " Experientia", 1971, 27, № 5, 616 ("РЖБиол", 1971. 11А6).

165.Kugler H. Blutenokologie. Jena, VEB Gustav Fischer Verlag, 1970, 1-345.

166. Leppik E.E. Directional trend of floral evolution. ''Acta biotheoret.", 1969, 18, №1-4, 87-102 ("РЖБиол", 1970, 6А35).

167. Lerner I.M. The concept of natural selection: a centennial view. "Proc. Amer. Philos. Soc." , 1959, 103, № 2, 173-182.

168. Lewis R.W. General biology needs well-defined principles. "Bioscience", 1973, 23, №4, 230-253 ("РЖБиол", 1974, 5А8).

169. Margulis L. Origin of Eukaryotic Cells. Evidence and research implications for a theory of the origin and evolution of microbial, plant, and animal cells on the Precambrian Earth. New Haven - London. Yale Univ. Press, 1970, 1-349 ("РЖБиол", 1973, 1А18).

170. Margulis L. Symbiosis and evolution. "Sci. Amer.", 1971, 225, №2, 49-57 ("РЖБиол", 1971, 12АЗЗ).

171. Melville R. Leaf venation patterns and the origin of the angiosperms. "Nature", 1969, 224, № 5215, 121-125 ("РЖБиол", 1970, 4ВЗ).

172.Meyen S.V. Plant morphology in its nomothetical aspects. "Bot. Rev.", 1973, 39. № 3, 205-260 ("РЖБиол", 1974, 7В355).

173. Meyer-Abich A. Geistesgeschichtliche. Grundlagen der Biologie. Stuttgart, Gustav Fischer, 1963, 1-322.

174.Nageli С. Mechanisch-physiologische Theorie der Abstammungslehre. Munchen u. Leipzig, 1884.

175. Needham J. Order and life. MIT Press; Cambridge (Mass.) and London (England), 1968 (1936), 1-175.

176. Nowinsky M. Nowe poglady na historie taksonomii. "Kosmos" (PRL). 1972, A22. № 1, 69-73 ("РЖБиол", 1973.8АЗЗ).

177. Parkin J. The strobilus theory of angiospermous descent. "Proc. Linn. Soc. London" , 1923, 153, № 135, 51-64.

178.Potonie R. Gesichtspunkte zu einer palaobotanischen Gesellschaftsgeschlichte (Soziogenese). "Beih. Geol. Jr.", 1952, 5, 1-116.

179. Prashad В. Some noteworthy examples of parallel evolution in the molluscan faunas of South-Eastern Asia and South America. ''Proc. Roy. Soc. Edinburgh", 1930-1931, 51. pt. 1. 42-53.

180. Rensch B. Evolution above the species level. N.Y., Morningside Heights, Columbia Univ. Press, 1960, 1-419.

181. Rensch B. Biophylosophy. New York - London, Columbia Univ., 1971, 1-377 ("РЖБиол", 1972, 1А8).

182. Robinson P.L. A problem of faunal replacement on Permo-Triassic continents. "Palaeontology" , 1971, 14, pt.1, 131-153 ("РЖБиол", 1971, 10Б221).

183. Rоsen R. Relationale Bilogie. Leipzig, VEB Georg Rhieme, 1972, 1-76 ("РЖБиол", 1973, 9А36).

184. Runnegar В., Newell N.D. Caspian-like relict molluscan fauna in the South American Permian. "Bull. Amer. Mus. Natur. Hist.", 1971, 146, № 1, 1-66 ("РЖГеол", 1972, 9Б155).

185. Sсhwanitz F. Die mogliche Bedeutung der extrachromo-somalen Vererbung fur die Evolution. "Evol.Plants", Budapest, 1972, 111-133 ("РЖБиол", 1972, 11А33).

186. Schwemmler W. Endosymbiose: Struktur, Funktion, Evolution. "Naturwissenschaften", 1971, 58, № 1, 60-61 ("РЖБиол", 1971, 6А24).

187. Simpsоn G.G. Principles of animal taxonomy. N.Y., Columbia Univ. Press., 1961, 1-247.

188. Simpsоn G.G. Status and problems of vertebrate phylogeny. " Acta salmont. Ser. cienc.", 1971, № 36, 353-368 ("РЖБиол", 1972, 10А43).

189. Smirn v E. The theory of type and the natural system. "Z. indukt. Abst. Vererbungslehre", 1925, 37.28-66.

190.Stebbins G.L., Jr. Variation and evolution in plants. In "Columbia Biol. Ser., N 16". N.Y. - L., Columb.Univ. Press. 1950, 1-643.

191. Steenis C.G.G.J. van. Plant speciation in Malesia, with special reference to the theory of non-adaptive saltatory evolution. "Biol. J. Linn. Soc.", 1969, 1, №1-2,97-133.

192. Sturtevant A.H. An interpretation of orthogenesis. "Science", 1924, 59, № 1539, 579-580.

193. Takhtajan A. Patterns of ontogenetic alterations in the evolution of higher plants. " Phytomorphology" , 1972, 22, №2, 164-171 ("РЖБиол", 1974, 6А14).

194. Thompson D'Arcy W. On growth and form. Cambridge at Univ. Press. 1942,1-1116.

195. Vlerk I.M. van der. An improved method of biometrical research. "Proc. Kon. ned. akad. wetensch.", 1973, B76. № 4, 245-259 ("РЖГеол", 1974, 3Б148).

196. Went F.W. Parallel evolution. "Taxon", 1971, 20, № 2/3, 197-226 ("РЖБиол". 1971, 10А25).

197.Whyte L.L. Internal factors of evolution. N.Y., G.Brasilier, 1965, 1-128.

198. Williams M. Deducing the consequences of evolution a mathematical model. "J. Theor. Biol.", 1970, 29, № 3, 343-385 ("РЖБиол", 1971. 6А49).

 

Рекламные ссылки

Архитектурная мастерская Тарасова - проект дома для вас наша головная боль.