3. Опыты по "искусственному видообразованию" свидетельствуют о детерминированном (не случайном) изменении половых предпочтений в ходе адаптационного процесса
Опыты по выращиванию тлей Dysaphis на "стрессовых" субстратах (малопригодных и непригодных кормовых растениях). В известных опытах, проведенных Г.Х.Шапошниковым (1961, 1965, 1966), популяция тлей Dysaphis anthrisci maicopica была пересажена с того кормового растения, на котором в природе развивается данный вид (Anthriscus nemorosa), на другое, малопригодное кормовое растение Chaerophyllum bulbosum, а затем на ранее совсем непригодное Ch. maculatum. После каждого пересаживания вначале наблюдался "кризисный" период, во время которого резко повышалась смертность и росла изменчивость (происходила морфологическая дестабилизация). Затем популяция приспосабливалась к новым условиям: смертность и изменчивость снижались, формировалась новая "адаптивная норма", отличная от прежней (частоты морфотипов стабилизировались вокруг новой, смещенной по сравнению с прежней, моды).
У особей преобразованной популяции обнаружилась репродуктивная несовместимость с исходной (контрольной) популяцией, не подвергавшейся воздействию стрессовых условий. Что еще более удивительно, появилась частичная совместимость с другим видом тлей, D. chaerophyllina, который является исконным обитателем растения Ch. maculatum.
Результаты экспериментов Шапошникова позже были частично воспроизведены В.Б.Сапуновым (1983) в новых опытах с тлями.
Опыты по дизруптивному отбору (отбору на расхождение). Почти одновременно с работами Шапошникова были опубликованы результаты экспериментов на Drosophila melanogaster по искусственному дизруптивному отбору по количественным признакам (количество щетинок). Особи с максимальными и минимальными значениями признака сохранялись, промежуточные отбраковывались. В результате между расходящимися частями популяции ("много-" и "малощетинковыми" мухами) возникла неполная прекопуляционная изоляция (Thoday, Gibson, 1962).
Похожие опыты были проведены на мухах Cyrtodiopsis dalmanni. У самцов этого вида глаза расположены на длинных стебельках. Данный признак поддерживается половым отбором. В эксперименте производился искусственный отбор: в одних линиях отбирались самцы с максимальным расстоянием между глазами, в других - с минимальным. Удалось вывести линии, сильно различающиеся по этому признаку. Затем были исследованы половые предпочтения самок в разных линиях. Оказалось, что в контрольных (не подвергавшихся отбору) и в "длинностебельковых" линиях самки предпочитают самцов с наибольшим расстоянием между глазами, тогда как в "короткостебельковых" линиях предпочтения самок изменились на противоположные: они стали предпочитать самцов с самыми короткими глазными стебельками (Wilkinson, Reillo, 1994).
Опыты по выращиванию Drosophila pseudoobscura на "стрессовых" средах. Опыты, сходные с экспериментами Шапошникова, позднее были проведены рядом зарубежных исследователей. Результаты получились в целом похожие, однако вскрылись некоторые новые существенные моменты, свидетельствующие о детерминированном (не случайном) характере изменения половых предпочтений. Рассмотрим результаты, полученные Д. Додд (Dodd, 1989) в опытах с мухами вида Drosophila pseudoobscura.
Из одной природной популяции этого вида, обитавшей в каньоне Брайс (Bryce Canyon, штат Юта, США) было произведено восемь лабораторных популяций, содержавшихся изолированно. Четыре популяции выращивались на среде, основанной на крахмале, четыре другие - на мальтозе. Обе эти среды являются для данного вида малопригодными (стрессовыми). К сожалению, исследователи не отметили тех аспектов, которые в наибольшей степени были проработаны в опытах Шапошникова (колебания уровня изменчивости, морфологическая дестабилизация, формирование новой адаптивной нормы). Было лишь замечено, что поначалу наблюдалась высокая смертность (как и в опытах Шапошникова), и прошло несколько месяцев, прежде чем все экспериментальные популяции стабилизировались и стали "вполне здоровыми". В "крахмальных" популяциях повысилась частота встречаемости "быстрой" аллели локуса Amy (альфа-амилазы), изменился также характер амилазной активности в средней кишке. В "мальтозных" популяциях соответствующих изменений не выявлено (Powell, Andelkovič, 1983). Однако было показано, что специфическая адаптация к стрессовым средам произошла как в "крахмальных", так и в "мальтозных" популяциях (Dodd, 1984).
Затем производились эксперименты с целью выявить предпочтения при скрещивании. "Крахмальных" и "мальтозных" мух в течение одного поколения выращивали на одинаковой, стандартной (благоприятной для дрозофил) среде, а потом помещали представителей разных линий в общую камеру и наблюдали, кто с кем предпочитает спариваться. Получены статистически достоверные подтверждения того, что мухи, предки которых в течении нескольких десятков поколений росли на разных средах (предки, но не сами эти мухи!), избегают скрещиваться друг с другом. Мухи с "крахмальной" родословной достоверно предпочитали "крахмальных", "мальтозные" - "мальтозных". При этом особенно важен тот факт, что представители разных изолированных популяций, выращивавшихся на одинаковой среде, скрещивались друг с другом с той же частотой, что и представители одной и той же популяции. Между ними никакой репродуктивной изоляции не возникло. Таким образом, какими бы ни были произошедшие изменения в механизмах выбора/предпочтения партнера, они были одинаковыми во всех популяциях, подвергавшихся воздействию данного стрессового фактора, и возникли у изолированных популяций параллельно и независимо.
Опыты по выращиванию D. melanogaster в контрастных условиях. Такие же результаты получены при выращивании нескольких популяций D.melanogaster в контрастных условиях ("холодно-сухо-темно" и "тепло-влажно-светло"). Здесь тоже изоляция возникла между популяциями, приспособившимися к разным условиям, тогда как между популяциями, независимо друг от друга приспособившимися к одинаковым условиям, изоляция не возникла (Kilias et al., 1980).
Следовательно, в этих экспериментах возникновение частичной репродуктивной (прекопуляционной) изоляции нельзя объяснить накоплением каких-то случайных генетических отклонений в изолированных популяциях. Очевидно, что наметившаяся изоляция имеет не случайный, а направленный (детерминированный) характер, и связана именно с конкретными условиями жизни нескольких десятков поколений предков, с действовашим на них однонаправленным отбором. Таким образом, прекопуляционная репродуктивная изоляция - не просто "случайный побочный результат" адаптации к различным условиям, а детерминированное и закономерное ее следствие.
Изоляция у дрозофил, обитающих на разных склонах "Каньона Эволюции". Явление, обнаруженное в описанных экспериментах, очевидно, имеет место и в природе. Об этом свидетельствуют результаты изучения дрозофилид, обитающих на разных склонах так называемого "Каньона Эволюции" (Evolution Canyon) на горе Кармел (Израиль). Популяции D.melanogaster, живущие на разных склонах каньона на расстоянии всего 100-400 м. друг от друга (т.е. в нескольких минутах полета) проявляют статистически достоверные предпочтения при скрещивании, избегая спариваний с обитателями другого склона. При этом никаких предпочтений между представителями разных "кланов" (изосамковых линий) с одного и того же склона не наблюдается. Условия на обоих склонах являются для дрозофил стрессовыми и сильно различаются, поскольку склон, обращенный к югу, получает в 6 раз больше солнечного излучения, чем противоположный, обращенный к северу (Korol et al., 2000).
Изоляция у гаммарусов, обитающих на разных субстратах. Аналогичная ситуация наблюдается у представителей разноногих ракообразных - гаммарусов (бокоплавов), у которых подчас разные популяции одного и того же вида обитают на разных субстратах (разных видах водорослей). Эти субстраты в природе могут находиться весьма близко друг от друга, так что рачки в принципе могут свободно переплывать с одних водорослей на другие (однако, по-видимому, предпочитают этого не делать). Представители разных популяций в экспериментах демонстрируют явное предпочтение "своих" при выборе брачного партнера. Проверяют это так: в два тупика Y - образного лабиринта сажают самок, снятых с разных природных субстратов, а в непарный конец лабиринта пускают самца и смотрят, куда он поплывет. Показано, что самцы статистически достоверно предпочитают самок, живших в природе на том же субстрате, что и они сами (Н.С.Мюге, ИБР РАН, личное сообщение).
Быстрое развитие изоляции у лососевых рыб. Быстрое возникновение репродуктивной изоляции при расхождении по "экологическим" параметрам, по-видимому, характерно отнюдь не только для членистоногих, хотя фактические данные по другим группам весьма скудны. Это связано с трудностью проведения соответствующих экспериментов, а также с тем, что для природных частично изолированных популяций обычно бывает невозможно определить, как давно возникла изоляция. В отдельных случаях это, однако, удается. Так, показано возникновение частичной репродуктивной изоляции между двумя популяциями нерки (Oncorhynchus nerka), которые начали расходиться от одной предковой линии не ранее, чем в 1937 г. В указанном году нерка была интродуцирована в оз. Вашингтон (штат Вашингтон, США) и вскоре образовала крупную местную популяцию во впадающей в озеро реке (Cedar River). В 1957 г. было обнаружено, что часть особей стала нереститься не в реке, а в озере. В 1992 г. было установлено, что "речные" и "озерные" формы уже представляют собой две частично изолированные популяции, немного отличающиеся морфологически. Некоторые представители "речной" популяции иногда нерестятся в озере, в тех же местах, что и "озерные" формы, однако даже в этом случае скрещивания между представителями разных популяций происходят, по-видимому, значительно реже, чем это диктуется простой вероятностью (Hendry et al., 2000). Репродуктивная изоляция в данном случае развилась самое большее за 56 лет, что соответствует примерно 13 поколениям.
К перечисленным экспериментальным данным можно добавить и такой известный многим биологам факт, что дрозофилиды, взятые из природных популяций, после культивирования в лаборатории в течение всего лишь 2-3 поколений начинают избегать скрещиваний со своими "дикими" родственниками. Причины и механизмы возникновения такой изоляции неизвестны (В.Г.Митрофанов, ИБР РАН, личное сообщение).
© А.В.Марков, 2005. Настоящая страничка (включая все подразделы) является официальной электронной публикацией. Высказанные в ней оригинальные идеи, ранее не опубликованные в печатных изданиях, охраняются законами об авторском праве. При цитировании, перепечатке или ином использовании материалов данной публикации ссылка на источник обязательна.
Дата последнего изменения 04.01.05
Полет самолетов курсы авиаклуб, школа, обучение летчиков. . ремонт квартиры отзывы . Смотреть видео математика, политика. Увлекательное видео математика, биология.