Проблемы Эволюции

Проблемы Эволюции

Происхождение билатерально-симметричных животных

Малахов В. В.

2004

 

ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2004, том 65, №5, с. 371-388

УДК 576.12:

592

ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИЛАТЕРАЛЬНО-СИММЕТРИЧНЫХ ЖИВОТНЫХ (BILATERIA)

©2004г. В.В.Малахов

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, биологический факультет, кафедра зоологии беспозвоночных 119992 Москва, Ленинские горы e-mail: vmalakhov@mtu-net.ru  

Поступила в редакцию 11.02.2004 г.

Проблема происхождения Bilateria проанализирована методами классической триады (сравнительная анатомия, сравнительная эмбриология, палеонтология) и молекулярной биологии. Рассмотрены три группы концепций классической сравнительной анатомии относительно происхождения Bilateria: планулоидно-турбеллярные, архицеломатные, метамерные. Сравнительная эмбриология дает убедительные доказательства того, что брюшная сторона всех Bilateria происходит от бласто-поральной поверхности (за исключением Chordata), так же как того, что рот и анус происходят от переднего и заднего концов удлиненного бластопора. С точки зрения палеонтологии некоторые вендские многоклеточные представляют собой переходные формы между Radiata и Bilateria. У современных Bilateria гены "Brachyury", "goosecoid" и "fork head" экспрессируются вдоль удлиненного бластопора и вокруг рта и ануса. У современных Cnidaria их гомологи экспрессируются вокруг рта. Эти данные подтверждают справедливость старой идеи амфистомии (происхождение рта и ануса от краев щелевидного бластопора) и гомологию брюшной стороны Bilateria и орального диска кишечнополостных. Комбинация четырех подходов позволяет предложить концепцию происхождения Bilateria от вендских билатерально-симметричных кишечнополостных с метамерным расположением карманов гастралыгой полости. Предки билатерий ползали на оральной поверхности (=брюшной стороне). Такие предки дали начало и фанерозойским книдариям и трехслойным билатериям. Предки Cnidaria прикрепились к субстрату аморальным полюсом, в результате чего произошла редукция абораль-ного нервного ганглия. Билатеральная симметрия кораллов трактуется как примитивная особенность книдарий. В случае трехслойных Bilateria удлиненный бластопор сомкнулся посредине и подразделился на рот и анус, а гастральные карманы отделились от центральной части кишечной полости и превратились в метамерные камеры целома. Большая сложность первичных Bilateria служит объяснением обилия в кембрии высокоорганизованных организмов, таких, как членистоногие, моллюски и т.п. Высказано мнение, что гребневики - это единственная группа современных Eumetazoa с первичной осевой симметрией.

В последние годы происходит резкая перестройка представлений о системе животного царства и основных направлениях эволюции многоклеточных. Этому способствовало открытие новых групп животных высокого таксономического ранга (таких, как Vestimentifera, Loricifera, Micrognathozoa и др.), широкое применение новых методов изучения морфологии и развития животных (прежде всего электронной микроскопии и мече-ния бластомеров), а также появление двух новых направлений биологии - докембрийской палеонтологии и сравнительной молекулярной биологии.

В течение почти полутора столетий проблемы происхождения и эволюции крупных таксонов животного царства (типов, надтипов, разделов и др.) обсуждались с привлечением только данных сравнительной анатомии и эмбриологии. Третья составляющая геккелевской триады - палеонтология - почти не использовалась при реконструкции путей эволюции таксонов с рангом выше типа. Это было связано с тем, что на протяжении долгого времени самыми древними были остатки многоклеточных кембрийского периода, в котором уже существовали почти все типы животного царства. Открытие богатой фауны Венда - периода протерозойской эры, непосредственно предшествовавшего кембрию, - позволило привлечь к обсуждению проблемы происхождения Bilateria палеонтологический материал. Исследования по сравнительной молекулярной биологии (секвенирование рибосомальной РНК, генов актина, цитохромов и др., а также секвенирование и выявление характера экспрессии управляющих развитием гомеобоксных генов) внесли настолько важный вклад в решение филогенетических вопросов, что в настоящее время имеет смысл говорить не о триаде, а об эволюционной тетраде. В эту тетраду входят сравнительная анатомия, сравнительная эмбриология, палеонтология и сравнительная молекулярная биология. Сочетание методов этих

четырех разделов эволюционной биологии позволяет по-новому взглянуть на проблему происхождения Bilateria.

КЛАССИЧЕСКИЕ ГИПОТЕЗЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ BILATERIA

Используя сведения о строении и развитии животных, сравнительные анатомы разработали несколько десятков концепций о происхождении Bilateria, которые до сих пор излагаются в руководствах по зоологии и сравнительной анатомии беспозвоночных. Попробуем объединить их в несколько основных групп, оговорившись, что представленный ниже обзор не претендует на полноту.

1. Планулоидно-турбелляриые гипотезы.

Сторонники этих гипотез (см. Graff, 1891; Bresslau, Reisinger, 1933; Беклемишев, 1937,1944,1952,1964; Hyman, 1951; Beklemischev, 1963; Salvini-Plawen, 1968, 1969; Codreanu, 1970; Иванов, Мамкаев, 1973; Иванов, 1976, и др.) предполагали, что предками Bilateria (или некоторых стволов Bilateria) были организмы, напоминавшие паренхимул или пла-нул (рис. 1). На переднем полюсе таких организмов находилось скопление ресничных чувствительных клеток - так называемый "аборальный орган". Предполагалось, что ротовое отверстие появилось у таких организмов на заднем конце тела, но настоящего эпителизованного кишечника они еще не имели. Такие организмы сначала плавали в толще воды с помощью ресничек, потом опустились на дно. Активный донный образ жизни способствовал формированию билатеральной симметрии. Согласно взглядам сторонников пла-нулоидно-турбеллярных гипотез, первичные Bilateria были очень простыми организмами: они не имели сквозного кишечника и целома. Среди ныне живущих организмов самые примитивные Bilateria -это ресничные черви (точнее - бескишечные турбеллярии Acoela), от которых произошли все остальные группы билатерий.

При этом происхождение плана строения Bilateria разные авторы представляли себе неодинаково. В.Н. Беклемишев (1944, 1952, 1964), а также А.В. Иванов и Ю.В. Мамкаев (1973) считали, что радиально-симметричный предок перешел от обитания в толще воды к передвижению по поверхности субстрата на "боковой" поверхности (точнее, на антимере), которая и стала брюшной стороной турбеллярий. Первичное положение рта в этом случае - заднее (рис. 1, а-в). Гаймен (Hyman, 1951) предполагала, что планулообраз-ный предок перешел к ползанию на оральной поверхности, которая стала брюшной стороной Bilateria и, следовательно, первичное положение рта Bilateria - вентральное (рис. 1, г-ж). Особенностью взглядов В.Н. Беклемишева (1964, см. также Beklemishev, 1963) было то, что он считал турбеллярий потомками неотенических планул гидроидных, которые стали половозрелыми на личиночной стадии и утратили последующие стадии жизненного цикла сидячего полипа и медузы. Близкую точку зрения в более позднее время развивал Ригер (Rieger, 1994 а, b).

Необходимо отметить, что для трохофорных животных (аннелид, членистоногих, моллюсков и др.) В.Н. Беклемишев (1944,1952, 1964) предполагал другой путь происхождения от радиально-симметричных предков. Он считал, что трохофорные животные (аннелиды, членистоногие, моллюски и др.) произошли не от планулообразных предков, а от организмов, сходных с гекке-левской гастреей. Гастрея, опустившись на дно, перешла к ползанию на оральной поверхности, которая стала брюшной стороной. Поэтому план строения трохофорных животных, по мнению В.Н. Беклемишева (1944, 1952, 1964), кардинально отличается от плана строения сколецид (плоских червей, немертин, круглых червей), которые произошли от ползавшего на антимере планулообразного предка. Вторичноротых животных В.Н. Беклемишев (1964) выводил от форм, похожих на гребневиков, причем предполагал, что они перешли к ползанию не на оральной поверхности (как это делают современные ползающие Platyctenida), а на одной из антимер, лежащей в глоточной плоскости. Таким образом, В.Н. Беклемишев (1964) предполагал полифилию билатерально симметричных животных.

В.А. Догель (1954) тоже производил билатерально-симметричных животных от турбеллярий, но происхождение самих турбеллярий представлял себе дифилетечным. Для ветвистокишеч-ных турбеллярий В.А. Догель (1954) принимал концепцию Ланга (Lang, 1884), который выводил Polyclada от ползающих гребневиков, и таким образом считал брюшную сторону этих ресничных червей гомологом оральной поверхности гребневиков. Всех остальных турбеллярий В.А. Догель (1954) считал потомками Acoela, которых выводил от неотенических личинок гребневиков.

2. Архицеломатные гипотезы.

Сторонники этих гипотез (Masterman, 1897,1898; Remane, 1950, 1958, 1967; Ulrich, 1950, 1951; Marcus, 1958; Siew-ing, 1967, 1969, 1972, 1973, 1974, 1980, и др.) предполагали, что предками Bilateria были четырехлу-чевые полипы, гастральная полость которых была разделена перегородками на четыре камеры (рис. 2, а). Такие полипы стали ползать на ротовой поверхности, которая превратилась в брюшную сторону. Первичный рот вытянулся и стал щелевидным (как у современных коралловых полипов), а затем сомкнулся посредине так, что от него осталось только два отверстия: одно на переднем, а другое - на заднем конце тела (рис. 2, б, в). Переднее отверстие стало ртом, а заднее - анусом. Гастральные карманы отделились от центральной части кишечника и дали начало пяти целомическим камерам: непарной предротовой, парным околоротовым и парным туловищным (рис. 2, в). Предротовая и околоротовые камеры произошли непосредственно от карманов гаст-ральной полости, а туловищная пара целомов возникла из заднего гастрального кармана, который оказался разделенным из-за того, что анальное отверстие сместилось на задний конец тела. Таким путем возникло расчленение тела первичных Bilateria на три архимера. Целом тоже оказался подразделенным на три отдела: предротовой (протоцель), околоротовой (мезоцель) и туловищный (метацель или соматоцель) (рис. 2, д, е). Среди современных организмов к таким формам ближе всего несегментированные целомические организмы (сипункулиды, плеченогие, форониды, полухордовые). Впоследствии у Spiralia предротовой и околоротовые целомы редуцировались, а туловищный (например, у аннелид) подвергся метамерии (рис. 2, г). У Deuterostomia предротовой целом расщепился на два диссиметричных мешка, а туловищный целом (только у хордовых) подвергся метамеризации (см. Slewing, 1969, 1973, 1974, 1980). По мнению сторонников архицело-матных гипотез, все нецеломические Bilateria утратили целом, а некоторые (например, плоские черви) - и сквозной кишечник.

Рис. 1. Происхождение Bilateria согласно планулоидно-турбеллярным гипотезам: а - в - стадии оседания радиально-симметричного предка на антимеру, которая становится брюшной стороной Bilateria (по: Иванову, 1968); г-ж - оседание радиально-симметричного предка на оральный полюс, который становится брюшной стороной (по: Hyman, 1951). Обозначения: 1 — рот, 2 - паренхима, 3 — аморальный нервный центр, 4 - нервный плексус, 5 - нервные стволы.

Как разновидность архицеломатных гипотез можно рассматривать и теорию билатерогастреи Егерстена (Jagersten, 1955, 1959). Он также предполагал, что предком Bilateria был целомический организм с трехмерной организацией. Правда, по мнению Егерстена (Jagersten, 1955, 1959), билатеральная симметрия была исходной для многоклеточных. Согласно взглядам этого исследователя, предком Metazoa был донный билатерально-симметричный бластулообразный организм - била-теробластея, который в свою очередь дал начало билатерально-симметричному гаструлообразно-му существу (билатерогастрее), которое ползало по дну на ротовой поверхности. Егерстен (Jagersten, 1955, 1959), предполагал, что сквозной кишечник возник за счет замыкания щелевидного рта, а три пары целомических карманов - за счет обособления периферических камер кишечной полости. По мнению Егерстена (Jagersten, 1955, 1959), кишечнополостные вторично приобрели радиальную симметрию в результате приспособления к сидячему образу жизни.

Рис. 2. Происхождение Bilateria согласно архицеломатным гипотезам (по: Remane et al., 1989): а - строение четырех-лучевого кораллового полипа - предка Bilateria, б - вытягивание первичного рта и начало дифференцировки гаст-ральных карманов, в - разделение первичного рта на рот и анус (амфистомия) и отделение гастральных карманов (=целомических мешков) от кишечника, г - редукция протоцеля и мезоцеля Spiralia, д - строение гипотетического архицеломатного предка, вид со спинной стороны, е - то же, вид слева. Обозначения: 1 - рот, 2 - анус, 3 — нервный центр, 7 - предротовой целом (протоцель), // - околоротовой целом (мезоцель), III - туловищный целом (метацель).

3. "Метамерные" гипотезы.

Сторонники этих гипотез (см. Sedgwick, 1884; Beneden, 1891; Lameere, 1932; Snodgrass, 1938, и др.) тоже выводили Bilateria от кораллов, но не от четырехлучевых, а от многолучевых, т.е. таких, у которых кишечная полость поделена на множество камер многочисленными перегородками-септами, таких, например, как цериантарии (рис. 3, а, б). Предполагается, что (так же, как в архицеломатных гипотезах) такие кораллы стали ползать на ротовой стороне, щелевидный рот замкнулся посредине, а камеры кишечной полости отделились от центральной части кишечника и дали начало многочисленным целомическим камерам (рис. 3, в). Таким образом, круговое расположение камер кишечной полости (цикломерия) у радиально-симметричных форм превратилось в метамерию первичных Bilateria, а расположенные по кругу щупальца превратились в боковые метамерные придатки - параподии или конечности (рис. 3, в). Согласно взглядам сторонников этих концепций, первичные Bilateriaбыли не только целомическими, но и сегментированными организмами с метамерными придатками - зачатками конечностей.

Рис. 3. Происхождение Bilateria согласно "метамерным" гипотезам (а, б-по: Beneden, 1891; в -по: Snodgrass, 1938): а— строение предка билатерально-симметричных животных, близкого по организации к кораллам-цериантариям (фронтальный срез), б - то же (вид слева), в - происхождение метамерии из цикломерии. Обозначения: 1 - щелевид-ный первичный рот, 2 - циркуморальное нервное сплетение, 3 - метамерные карманы гастральной полости (целоми-ческие мешки), 4 - щупальца (конечности Bilateria).

В заключение этого раздела упомяну гипотезу колониального происхождения Bilateria (хотя они, конечно, не могут быть отнесены к "классическим" хотя бы потому, что появились совсем недавно). Одна из них была подробно изложена Дьюэл (Dewel, 2000). Особенностью таких гипотез является то, что индивидуум Bilateria рассматривается как результат интеграции целой колонии особей кишечнополостных. Предлагается, например, модель превращения подвижной колонии морских перьев в особь Bilateria. При этом метамерно расположенные полипы колонии превращаются в отдельные органы билатерально-симметричного индивидуума (например, в метамерные гонады). К сожалению, эта остроумная гипотеза не согласуется с данными эмбрионального развития

Bilateria, в онтогенезе которых нет никаких следов слияния нескольких особей.

ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИЛАТЕРАЛЬНОЙ СИММЕТРИИ В ОНТОГЕНЕЗЕ BILATERIA

Ранние стадии развития Bilateria подчиняются радиальной симметрии (конечно, это относится только к примитивным формам - морским беспозвоночным, которые сохранили наружное оплодотворение и плавающих в толще воды ресничных личинок). Кстати, именно этот факт служил одним из основных доказательств первичности радиальной симметрии в филогенезе Bilateria.

Как известно, билатерально-симметричные животные имеют два основных типа дробления: спиральное (характерное для кольчатых червей, моллюсков и других Spiralia) и радиальное (характерное для Lophophorata и Deuterostomia). Расположение клеток в дробящемся яйце в обоих типах дробления подчиняется 4-лучевой радиальной симметрии. Такое расположение клеток позволяет сформировать радиально-симметричную бластулу, которая по существу является первой личиночной стадией примитивных Bilateria. У кольчатых червей и моллюсков ресничная бластула может состоять из 64—128 клеток, тогда как у щупальцевых и вторичноротых - из многих сотен, а иногда и тысяч клеток. У вторичноротых, форонид и брахиопод бластулы имеют равномерный ресничный (точнее, жгутиковый) покров. У Spiralia бластулообразные личинки более дифференцированы: реснички имеются только на определенных клетках, собранных в специализированные ресничные кольца. Гаструляция у примитивных Bilateria осуществляется как впячивание внутрь клеток вегетативного полюса, а сами гастру-лы обладают радиальной симметрией. Полюса оси симметрии маркированы теменным султанчиком ресничек (зачаточным аборальным органом) и бластопором.

Формирование билатеральной симметрии начинается у примитивных билатерий только после стадии гаструлы. Это происходит путем разрастания одного из секторов гаструлы, а именно того, который станет спинной стороной личинки. В результате меняется взаимное расположение або-рального органа и бластопора. Аборальный орган смещается вперед, а бластопоральная сторона оказывается брюшной стороной личинки. Превращение бластопоральной стороны в брюшную сторону зародыша характерно для подавляющего большинства групп Bilateria: плоских червей, аннелид, моллюсков, форонид, брахиопод, иглокожих и многих других (рис. 4). Единственное исключение -хордовые животные, у которых бластопоральная сторона становится спинной стороной организма, но оно имеет объяснение в том, что хордовые суть перевернутые Bilateria (см. Малахов, 1977).

 

Рис. 4. Превращение бластопоральной поверхности в брюшную сторону в эмбриональном развитии некоторых групп Bilateria.

Во многих группах Bilateria бластопор вытягивается и приобретает щелевидную форму (рис. 5). Такая форма бластопора характерна для кольчатых червей (Treadwell, 1901; Woltereck, 1902; Shearer, 1911; Akesson 1962, и др.), моллюсков (Patten, 1886; Conklin, 1897; Heath, 1898; Малахов, Медведева, 1993, и др.), круглых червей (Goette, 1882; Mueller, 1903; Малахов, 1986, и др.) форонид (Rattenbury, 1954; Малахов, Темерева, 2000), брахиопод (Ковалевский, 1874; Percival, 1944; Малахов, 1976; Nielsen, 1991, и др.), низших хордовых (Hatschek, 1881; MacBride, 1898; Conklin, 1932), онихофор (Balfour, 1883; Sedgwick, 1885) и др. групп. У членистоногих щелевидный бластопор представлен глубокой продольной бороздой, идущей по брюшной стороне зародыша и соединяющей зачатки рта и ануса, что отмечено для ракообразных (см. Weygoldt, 1960), хелицеровых (см., например, Brauer, 1894), многоножек (Heymons, 1901; Лигнау, 1912; Иванов, 1940), насекомых (Kowalevsky, 1871, 1886; Wheeler, 1893; Иванов, 1940; Jura, 1956, и др.).

Рис. 5. Щелевидный бластопор в онтогенезе Bilateria (по разным авторам).

Замыкание щелевидного бластопора приводит к формированию трубчатого кишечника. В примитивных случаях бластопор сначала замыкается посредине, разделяясь на два отверстия, одно - на переднем, а другое - на заднем конце зародыша. У личинок морских беспозвоночных разных систематических групп вдоль замкнувшегося бластопора (от рта к анусу) формируется ресничная полоска - невротрох.

Амфистомия, т.е. разделение бластопора на два отверстия, одно из которых (переднее) соответствует рту, а другое (заднее) - анусу, в чистом виде - довольно редкое явление. Оно встречается у примитивных аннелид, онихофор и нематод (рис. 5). У большинства аннелид, моллюсков и форонид бластопор замыкается сзади наперед, так что оставшееся от бластопора переднее отверстие становится ртом (анус прорывается заново, но, как правило, на месте заднего края щелевидного бластопора). У брахиопод и низших хордовых бластопор замыкается спереди назад (рот и анус при этом прорываются заново). У членистоногих встречаются оба варианта замыкания бластопора. Такие случаи, когда бластопор целиком переходит в рот (как у немертин и плоских червей) или в анус (как у иглокожих, волосатиков, некоторых улиток и ракообразных), могут рассматриваться как вторичные модификации исходной ам-фистомии. Здесь уместно процитировать мысль знаменитого эмбриолога Мак-Брайда (MacBride, 1910, с. 335), сформулированную им в работе о развитии ланцетника: "Я твердо уверен, что рот и анус, у всех животных, у которых можно найти эти два отверстия, обязаны своим происхождением разделению длинного щелеобразного рта".

Таким образом, данные классической эмбриологии свидетельствуют, во-первых, о том, что брюшная сторона билатерально-симметричных животных представляет собой разрастание блас-топоральной стороны, а во-вторых, что рот и анус Bilateria суть производные переднего и заднего концов щелевидного бластопора.

ВЕНДСКИЙ ПЕРИОД - ЭПОХА ФОРМИРОВАНИЯ БИЛАТЕРАЛЬНО-СИММЕТРИЧНЫХ ЖИВОТНЫХ

Вендский период - это последний период протерозойской эры, длившийся около 80 млн. лет и непосредственно предшествовавший кембрию. Судя по всему, именно в это время (между 620 и 545 млн. лет назад), непосредственно предшествовавшее так называемому "кембрийскому взрыву", происходило формирование билатеральной симметрии и начальная радиация основных стволов Bilateria, породившая богатый и разнообразный животный мир раннего фанерозоя. Остатки организмов вендского периода представлены только отпечатками разнообразных по строению, но преимущественно довольно крупных форм длиной от 1-2 см до 1 м (Федонкин, 1981,1987; Соколов, 1997). Судя по отпечаткам, большинство организмов вендского периода не имели твердого минерального скелета, и это резко отделяет биоту Венда от сообществ последующих периодов фанерозоя.

Рис. 6. Вендские Bilateria (I, 2, 5-8 - по: Fedonkin, 1998; 3 - по: Dzik, Ivantsov, 1999; 4 - по: Fedonkin, Waggoner, 1997; 9 — по: Иванцов, 2001): 1 - молодая Dickinsonia, 2 - взрослая Dickinsonia, 3 - Yorgia, 4 — Kimberella, 5 - Spriggina, 6 - Praecambridium, 7 - Vendia, 8 - Onega, 9 -Archaeaspis.

Строение вендских организмов трактуется разными авторами неодинаково. Иногда их рассматривают как своеобразных гигантских простейших, напоминающих современных Xenophyophorea (Zhuravlev, 1993), или как синцитиальные формы, имеющие облик "стеганых одеял" (Seilacher, 1989, 1991, 1992). Такие трактовки предполагают, что вендская фауна - это своего рода неудачный эксперимент природы, который не имел продолжения в эволюции органического мира.

Более продуктивны трактовки вендских организмов как многоклеточных животных, которые не имели еще минерального скелета (Федонкин, 1981, 1984, 1985а, б, 1987, 2001; Fedonkin, 1985, 1998; Martin et al., 2000). Вопрос о том, почему вендские многоклеточные были бесскелетными, еще далек от решения. Одна из возможных гипотез состоит в том, что они обитали в холодноводных бассейнах вне контролируемого цианобактериальными сообществами карбонатного пояса (Fedonkin, 1995; Федонкин, 1997,2000). Тем не менее само отсутствие минерального скелета у вендских многоклеточных - это надежно установленный факт, который говорит о том, что природная среда, в которой протекала морфологическая эволюция ранних Metazoa, сильно отличалась от условий фанерозоя.

Среди вендских организмов с радиальной симметрией можно выделить несколько групп (Федонкин, 1984). Это формы с радиальной симметрией бесконечно большого порядка: округлые отпечатки таких форм, как Nemiana или организмы с концентрическими бороздками - Cyclomedusa, Ediacaria, и др. Встречаются и формы с радиальной симметрией неопределенного порядка: отпечатки с большим числом радиально-расходящихся придатков-щупалец - Hiemalora, Eoporpita, и др. или с неопределенным числом камер-антимер - Bonata. Вендские радиально-симметричные формы с небольшим числом антимер демонстрируют необычный порядок симметрии. Так, среди вендских организмов часто встречаются формы с 3-лучевой радиальной симметрией (например, Anfesta) или с чисто вращательной осевой симметрией третьего порядка (Albumares, Tribrachidium). Гораздо реже среди вендских организмов обнаруживаются формы с более привычной 4-лучевой симметрией (например, Conomedusites).

Рис. 7. Билатеральная симметрия у кораллов (а-по: Ричи др., 1997; б-по: Carlgren, 1912): я-поперечный срез  Lambeophyllum profundum (представитель примитивных Rugosa) из среднего ордовика; б - поперечный срез Cerianthus lloydii (представитель современных Ceriantharia) на уровне глотки.

По-видимому, вендские Radiata представляют собой кишечнополостных в широком смысле слова (не обязательно Cnidaria, поскольку нет доказательств, что они обладали стрекательными клетками), т.е. двуслойных организмов со ртом и гастральной полостью, которая могла быть мешковидной или сложно разветвленной (см., например, Albumares или Tribrachidium). По-видимому, среди вендских Radiata были как прикрепленные формы (например, Nemiana), напоминающие полипов, так и плавающие в толще воды формы (например, Albumares), сходные с медузами.

Формы с радиальной или осевой симметрией очень многочисленны в Венде и во многих местонахождениях несомненно доминируют над билатерально-симметричными. Тем не менее именно в Венде мы впервые встречаем настоящих Bilateria. Изучение следов, оставленных вендскими билатериями, показывает, что это были подвижные ползающие по дну организмы (Dzik, Ivantsov, 1999; Иванцов, Федонкин, 2001; Иванцов, Малаховская, 2002). Наиболее интересной особенностью вендских билатерий является то, что практически все они - метамерные формы (Федонкин, 1983; Fedonkin, 1998). Это полимерные формы с неопределенно большим числом сегментов (Dickin-sonia, Epibaion, Spriggina, Yorgia - рис. 6, 7-5) или олигомерные формы всего с несколькими сегментами (Praecambridium, Vendia, Onega и др. -рис. 7, 6-9).

У некоторых вендских форм сегменты располагаются не строго симметрично относительно плоскости билатеральной симметрии, а со сдвигом. Если внимательно присмотреться к Dickinsonia, то окажется, что сегменты справа и слева от сагиттальной плоскости не точно совпадают (рис. 7,1,2). Сдвиг сегментов отчетливо выражен у другой полимерной формы Yorgia (рис. 6, 3). Оба варианта расположения сегментов выражены у олигомерных сегментированных форм (рис. 6, 6,7). Обычное симметричное расположение характерно для Praecambridium, Vendomia, Onega, тогда как у представителей рода Vendia сегменты расположены со сдвигом (Федонкин, 1983; Fedonkin, 1998; Иванцов, 2001).

Несегментированные вендские Bilateria немногочисленны и проблематичны. Известны листовидные отпечатки Vladimissa и Platypholinia, которые сравнивают с плоскими червями (Федонкин, 1983), продолговатые морщинистые отпечатки Protechiurus, которые считают докембрийскими эхиуридами (Glaessner, 1979). Эти отпечатки бедны деталями и не имеют отчетливых признаков, которые бы позволили поддержать высказанные интерпретации.

В отпечатках большинства вендских Bilateria хорошо заметна медианная борозда или валик, соответствующая центральному отделу кишечника, а также отходящие от него боковые ветви. В некоторых случаях (например, у Vendia и Рrаеcambridum) боковые ветви суть просто выросты от центральной кишечной области (рис. 6, б, 7). Что касается Dickinsonia, то в многочисленные "сегменты" этого организма тоже заходят ответвления центрального кишечника.

Организация некоторых вендских Bilateria носит черты переходных форм от радиально-симметричных к билатерально-симметричным организмам. Так, молодые Dickinsonia обладают, по существу, радиальной симметрии: их сегменты располагаются радиально вокруг оси, перпендикулярной к плоскости организма, т.е. представляют собой антимеры (Zhuravlev, 1993; Fedonkin, 1998). У взрослых дикинсоний сегменты располагаются один за другим, хотя на переднем и заднем концах хорошо сохраняются элементы радиального расположения. Тем не менее билатеральная симметрия таких форм, как Dickinsonia, близка к билатеральной симметрии ископаемых кораллов Rugosa или современных Ceriantharia (рис. 7).

Рис. 8. Реконструкции вендских билатерально-симметричных организмов (по Федонкину, 2001): 1 -Dickinsonia costata, 2 - Kimberella quadrata.

В некоторых случаях спинная сторона вендских Bilateria была защищена органической кутикулой, как это предполагается для Dickinsonia или Kimberella (рис. 8). Противоположная брюшная сторона была обращена к субстрату. Вероятно, на брюшной стороне располагалось ротовое отверстие, хотя надежных интерпретаций отверстий пищеварительного тракта у вендских Bilateria нет (см., например, Dzik, Ivantsov, 2002). Иногда, как у олигомерной формы Onega, имеется продольная бороздка, напоминающая щелевид-ный рот (Fedonkin, 1998). Глубокая продольная борозда проходила по брюшной стороне Kimberella (см. Fedonkin, Waggoner, 1997; Федонкин, 1998).

Организация вендских Bilateria такова, что их невозможно выводить из планулообразных предков или даже от архицеломатных предков. Вендские Bilateria - метамерные организмы, причем их метамерия - это результат трансформации цикло-мерии (как это наглядно показывают в своем онтогенезе Dickinsonia). Само обилие сегментированных форм среди вендских билатерий показывает, что возникновение билатеральной симметрии происходило одновременно с формированием метамерии (Федонкин, 1983, 1985а, 1987). Только мета-мерные гипотезы удовлетворительно объясняют организацию вендских Bilateria. Вероятно, вендские Bilateria - это формы, близкие по организации к кишечнополостным, которые перешли к ползанию на оральной стороне. Сегменты вендских билатерий соответствуют антимерам кишечнополостного предка.

Гипотеза происхождения билатерий от многокамерного кишечнополостного предка объясняет сдвиг метамер правой и левой стороны друг относительно друга, наблюдающийся у части вендских Bilateria. Поскольку метамеры правой и левой сторон исходно не были частями одного сегмента, их закладка и рост могут быть неодновременными. У многокамерных полипов, перешедших к ползанию на оральной поверхности сначала, вероятно, было две симметричных зоны роста, деятельность которых могла осуществляться как в режиме чередования, так и в режиме синхронности. В первом случае метамеры будут располагаться со сдвигом, во втором - строго симметрично. Интересно, что у современных билатерально-симметричных кораллов (например, цериантарий) метамезентерии закладываются не одновременно, а поочередно. На срезах через цериантарий видно, что общее число мезентериев у полипа справа и слева от сагиттальной (=глоточной) плоскости может не совпадать (рис. 7, б).

Можно даже высказать положение о том, что неодновременная закладка сегментов правой и левой сторон более примитивна, поскольку свидетельствует о неполной интеграции правой и левой сторон тела (исходно они разделены незамкнутым щелевидным ртом). Однако самым примитивным следует считать такой вариант, который реализуется у Dickinsonia, где нет ни строгой симметрии, ни правильного чередования, а число метамер справа и слева просто не совпадает.

Вендские Bilateria часто интерпретировались как представители хорошо известных фанерозойских таксонов. Так, Dickinsonia трактовалась как полихета из семейства Spintheridae (Glaessner, 1959, 1961). Spriggina была интерпретирована как отпечаток примитивной аннелиды, трилобита или ракообразного (Glaessner, 1959, 1976; Hessler, Newman, 1975; Birket-Smith, 1981). Олигомерные вендские формы, такие, как Pracaembridium, сравнивались с личинками артикулят (Birket-Smith, 1981). Имеющая на дорсальной поверхности кутикулярный панцирь Kimberella рассматривается как моллюскоподобный организм (Fedonkin, Waggoner, 1997; Федонкин, 1998). Список разнообразных интерпретаций вендских билатерий можно продолжать.

Вендские Bilateria действительно имеют сходство и с аннелидами, и с членистоногими, и с моллюсками, но эти сходства не частного порядка - это сходства плана строения. Они обусловлены тем, что аннелиды, членистоногие и моллюски, так же как и вендские Bilateria, - исходно метамерные формы, брюшная сторона которых соответствует оральной стороне кишечнополостных предков.

Кстати, у нас не может быть уверенности, что вендские Bilateria не являются кишечнополостными. Во многих случаях отчетливо видно, что метамерные выросты кишечника не отчленены от его медианной части (см. например, Vendia, Dickinsonia и др.). Возможно, в данном случае это не вторичные дивертикулы, а первичные гаст-ральные карманы. Поскольку у вендских билатерий, как правило, не удается обнаружить хорошо выделенных рта и ануса, то не исключено, что по крайней мере у ряда форм кишечник сообщался с внешней средой вытянутым щелевидным ртом (см., например, Onega). Таким образом, можно предположить, что вендские Bilateria (или часть из них) еще оставались кишечнополостными, хотя уже обладали билатеральной симметрией, которая сформировалась под влиянием подвижного образа жизни на дне.

ГОМЕОБОКСНЫЕ ГЕНЫ О ПРОИСХОЖДЕНИИ ПЛАНА СТРОЕНИЯ BILATERIA

В последние два десятилетия эволюционная биология получила новый мощный инструмент изучения гомологии - сравнительный анализ структуры и экспрессии гомеобоксных генов. Эти гены имеются у всех многоклеточных и регулируют развитие осевых структур, сегментацию, закладку конечностей и другие наиболее фундаментальные процессы в эмбриогенезе как беспозвоночных, так и позвоночных животных. Предполагается, что система гомеобоксных генов возникла в результате мультипликации и последующей дифференциации из одного предкового гена.

Система гомеобоксных генов выявлена и у стрекающих кишечнополостных (см. Schierwater et al., 1991; Finnerty, Martindale, 1997; Broun et al., 1999; Broun, Bode, 2002; Scholz, Technau, 2003). У Cnidaria найдены, в частности, гомологи генов "Brachyury", "goosecoid" и "fork head". У Bilateria эти гены экспрессируются в процессе гаструля-ции вдоль щелевидного бластопора и на переднем и заднем краях или вокруг продуктов его разделения - рта и ануса. Они играют важную роль в формировании переднего и заднего мезодермальных зачатков и в деятельности головного и туловищного организаторов у позвоночных и беспозвоночных животных (Weigel et al., 1989; Artinger et al., 1997; Filosa et al., 1997; Latinkic, Smith, 1999; Christen, Slack, 1999: Bassham, Postlethwait. 2000; Tagawa et al., 1998, 2001; Kusch, Reuter, 1999; Croce et al., 2001; Technau, 2001; Lartillot et al., 2002 a, b; Takada et al., 2002). У стрекающих кишечнополостных гомологи этих генов экспрессируются в кольцевой области вокруг ротового отверстия (Martinez et al., 1997; Technau, Bode, 1999; Broun et al., 1999; Scholz, Technau, 2003). Это позволяет предполагать, что головной и туловищно-хвосто-вой организаторы у Bilateria, связанные с передним и задним концами щелевидного бластопора, могли произойти путем расщепления кольцеобразного околоротового центра организации кишечнополостных (рис. 9). Известно, что по крайней мере у позвоночных передний и задний организаторы имеют общие молекулярные свойства: и в головной, и в туловищно-хвостовой мезодерме экспрессируется белковый фактор HNF-3-бета (Ang et al., 1993; Monaghan et al., 1993; Ruiz i Altaba, Jessell, 1992). Это позволяет предполагать их происхождение от единого предкового организатора, расщепившегося на передний и задний. При этом некоторые гены, например "fork head", задействованы в переднем и заднем организаторах (а у Drosop-hila еще и в серии участков вдоль вентральной средней линии - см. Weigel et al., 1989), тогда как другие, например "goosecoid" и "Brachyury", сегрегированы: "goosecoid" в переднем и "Brachyury" - в заднем (Lartillot et al., 2002 a, b).

Рис. 9. Схема распределения зон экспрессии гомеобоксных генов у (я) Cnidaria и (.6) эмбрионов Bilateria. 1 - "fork head", 2 - "goosecoid", 3 - "Brachyury".

Рис. 10. Схема, иллюстрирующая происхождение переднего и заднего источников мезодермы и передне-задней полярности Bilateria путем амфистомии (по: Lartillot et al., 2002): а - общее мезодермальное поле, индуцируемое энтодермой у кишечнополостного предка, б — нарушение радиальной симметрии, ведущее к появлению передне-задней полярности и подразделению мезодермы на переднюю и заднюю, в - ам-фистомия, ведущая к окончательному разделению мезодермы на переднюю и заднюю вокруг рта и ануса, г - формирование плана строения Bilateria путем разрастания заднего сектора и сегментация заднего мезо-дермального зачатка. 7 - задняя мезодерма, 2 - передняя мезодерма, 3 - энтодерма.

Такое расщепление первоначально единого организатора могло возникнуть только в результате удлинения первичного ротового отверстия, смыкания его посредине и превращения отверстий на его концах в дефинитивные рот и анус Bilateria, как это предполагалось в построениях

классической сравнительной анатомии (Sedgwick, 1884; Beneden, 1891; Naef, 1927; Lameere, 1932; Беклемишев, 1944; Jagersten, 1955, и др.). Соответственно двум организаторам, связанным с передним и задним краями бластопора, у Bilateria сохранилось два источника мезодермы: один из них связан с передним краем щелевидного бластопора, а другой - с задним (рис. 10). У Spiralia задний источник мезодермы - это бластомер 4d и мезодермальные телобласты, тогда как передняя мезодерма происходит от клеток 2а, 2b, 2с или За, ЗЬ (Lillie, 1895; Wierzejski, 1905; Biggelaar, 1977; Boyer et al., 1998; Henry, Martindale, 1998; Lartillot et al., 2002 a, b). У хордовых задняя мезодерма - это мезодерма туловищно-хвостовой почки, а передняя -это так называемая "прехордальная мезодерма" (Adelman, 1922; Seifert et al., 1993; Kiecker, Niehrs, 2001). Среди Lophophorata два источника мезодермы отчетливо выражены у форонид (Малахов, Темерева, 1999, 2000; Freeman, Martindale, 2002).

НАИБОЛЕЕ ВЕРОЯТНЫЙ ПУТЬ ПРОИСХОЖДЕНИЯ BILATERIA

Сочетание подходов классической сравнительной анатомии, эмбриологии, палеонтологии и молекулярной биологии развития позволяет представить происхождение Bilateria следующим образом. В вендском периоде существовала обширная фауна радиально-симметричных кишечнополостных в широком смысле (т.е. двухслойных Eumetazoa, но не обязательно Cnidaria). Часть представителей вендских двухслойных Eumetazoa перешла к ползанию по субстрату на оральной поверхности (рис. 11). Такой характер передвижения определил формирование у этих организмов билатеральной симметрии. Вендские Bilateria скорее всего не были еще трехслойными животными, но сохраняли организацию билатерально-симметричных кишечнополостных. Это означает, что их кишечная полость могла быть связана с внешней средой длинным щелевидным ртом, тянущимся вдоль брюшной (оральной) стороны. Возможно, что метамерно расположенные карманы гастральной полости тоже еще не были отделены от ее центральной части. Такие билатерально-симметричные кишечнополостные стали родоначальниками фанерозойских трехслойных животных. При этом щелевидный бластопор сомкнулся посредине, а гастральные карманы отделились от центрального трубчатого кишечника.

Не следует представлять происхождение Bilateria как результат открепления от субстрата и перехода к ползанию некоего кораллового полипа. У билатерально-симметричных личинок трехслойных многоклеточных (трохофор, пилидиев, велигеров, актинотрох, торнарий и др.) сохраняется апикальная чувствительная пластинка - гомолог аборального органа гребневиков и личинок кораллов. У полипов, которые прикрепляются к субстрату аборальным полюсом, аборальный нервный центр редуцируется. Сохранение аборального нервного центра у личинок современных Bilateria говорит о том, что их радиально-сим-метричные предки не были сидячими формами. Скорее всего они вели пелагический образ жизни и перешли к донному существованию как подвижные организмы, ползающие на оральной поверхности.

Не исключено, что вендские билатерально-симметричные кишечнополостные были предками не только трехслойных Bilateria, но и двухслойных фанерозойских Cnidaria (рис. 11). Среди последних у Anthozoa имеет место весьма полная билатеральная симметрия (рис. 7). Наличие такой симметрии резко контрастирует с сидячим образом жизни, который, как известно, способствует развитию радиальной симметрии. Проявление билатеральной симметрии у современных и ископаемых кораллов скорее всего представляет собой наследие симметрии предков, которая постепенно утрачивается в результате прикрепленного образа жизни. В этой связи нельзя не отметить, что жизненный цикл кораллов, включающий пелагическую ресничную личинку и взрослую донную форму, выглядит более примитивным, чем жизненный цикл Mediisozoa, состоящий из пелагической ресничной личинки, неполовозрелого прикрепленного полипа и вторично пелагической половозрелой медузы. Таким образом, каким бы парадоксальным это ни выглядело, билатеральная симметрия может оказаться исходной для Cnidaria, которых традиционно рассматривали в составе Radiata.

Рис. 11. Схема, иллюстрирующая происхождение билатерально-симметричных животных.

Не менее важно то, что вероятные предки трехслойных Bilateria оказались весьма сложными в морфологическом отношении организмами, - обладавшими сквозным кишечником, метамерией и целомом. Это сильно меняет наши представления об основных направлениях эволюции Bilateria. В частности, теперь, обсуждая направления эволюции животного царства, мы должны рассматривать не теории происхождения целома и метамерии, а, наоборот, причины, пути и последствия утраты целома и метамерии. Я надеюсь рассмотреть этот вопрос подробнее в последующих публикациях.

Большая морфологическая сложность вендских предков Bilateria объясняет так называемый "кембрийский взрыв", т.е. как бы одновременное появление в кембрийском периоде почти всех типов билатерально-симметричных животных, в том числе и таких, например, как членистоногие, которых, согласно ранее господствовавшим представлениям, обычно помещали на верхние этажи филогенетического древа беспозвоночных. Их обилие в кембрии было как бы "подготовлено" тем, что уже в вендском периоде существовали сложно устроенные метамерные организмы, которые дали начало основным стволам билатерально-симметричных животных.

В заключение хотелось бы еще остановиться на вопросе о филогенетических отношениях стрекающих кишечнополостных и гребневиков. Из всего вышесказанного вытекает, что фанерозойские Cnidaria и трехслойные Bilateria - это сестринские группы, потомки вендских билатерально-симметричных кишечнополостных. Гребневики лишены признаков билатеральной симметрии. Сохранение полной осевой симметрии и наличие сложного аборального органа говорит о том, что гребневики - потомки древних пелагических Eumetazoa. Современные ползающие и сидячие гребневики -это формы, вероятно, относительно недавно перешедшие к донному образу жизни. Кстати, ползают гребневики на оральной стороне (так же, как предполагаемые предки Cnidaria и трехслойных Bilateria), но никакого выделенного переднего полюса у них нет, и поэтому даже Platyctenida сохраняют двулучевую симметрию. Единственный сидячий гребневик Tjalfiella прикрепляется не аборальным полюсом, а той же оральной стороной.

Рис. 12. Схема филогенетических отношений низших Eumetazoa.

Можно предполагать, что гребневики - это ветвь Eumetazoa, обособившаяся раньше, чем произошло разделение Cnidaria и трехслойных Bilateria (рис. 12). Данные сравнительной молекулярной биологии также указывают на раннее отделение гребневиков от других Eumetazoa. На кладограммах, построенных по молекулярно-биологическим данным, гребневики располагаются между губками и стрекающими кишечнополостными, тогда как Cnidaria и трехслойные Bilateria образуют сестринские клады (см., например, Владыченская и др., 1995; Collins, 1998; Kim et al, 1999; Collins, Valentine, 2001; Halanych, Passamaneck, 2001; Алешин, Петров, 2002, и др.). Таким образом, гребневики - это единственная группа первично радиально-симметричных организмов среди современных Eumetazoa.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Алешин В.В., Петров Н.Б.,

2002. Молекулярные свидетельства регресса в эволюции многоклеточных животных // Журн. общ. биологии. 2002. Т. 63. С. 195-208.

Беклемишев В.Н.,

1937. Класс ресничных червей (Tur-bellaria) // Руководство по зоологии. Т. 1. М.; Л.: Сов. наука. С. 386-457.

Беклемишев В.Н.,

1944. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. М.: Сов. наука. 492 с.

Беклемишев В.Н.,

1952. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. М.: Сов. наука. 698 с.

Беклемишев В.Н.,

1964. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. М.: Наука. Т. 1. Проморфология. 432 с. Т. 2. Органология. 446 с.

Владыченская Н.С., Кедрова О.С., Милютина И.А., Окштейн ИЛ., Алешин В.В., Петров Н.Б.,

1995. Положение типа Placozoa в системе многоклеточных животных по результатам сравнения последовательностей гена 18S рРНК // ДАН. Т. 344. С. 1-3.

Догель В.А.,

1954. Олигомеризация гомологичных органов как один из главных путей эволюции животных. Л.: Изд-во ЛГУ. 368 с.

Иванов А.В.,

1968. Происхождение многоклеточных животных (филогенетические очерки). Л.: Наука.287с.

Иванов А.В.,

1976. Соотношение между Protostomia и Deuterostomia и система животного мира // Зоол. журн. Т. 55. С. 1125-1137.

Иванов А.В., Мамкаев Ю.В.,

1973. Ресничные черви (Turbellaria), их происхождение и эволюция. Филогенетические очерки. Л.: Наука. 221 с.

Иванов П.П.,

1940. Эмбриональное развитие сколопендры в связи с эмбриологией и морфологией Тгаcheata// Изв. АН СССР. Сер, биол. № 6. С. 831-860.

Иванцов А.Ю.,

2001. Vendia и другие дркембрийские "Артроподы" // Палеонтол. журн. № 4. С. 3-10.

Иванцов А.Ю., Малаховская Я.Е.,

2002.Гигантские следы вендских животных // ДАН. Т. 385. С. 328-386.

Иванцов А.Ю., Федонкин М.А.,

2001. Следы самостоятельного передвижения - финальное доказательство животной природы эдиакарских организмов // Эволюция жизни на Земле: Матер. II Междунар. симпозиума 12-15 ноября 2001 г. Томск. С. 133-137.

Ковалевский А.О.,

1874. Наблюдения над развитием Brachiopoda//Изв. Общ-ва любит, естествозн., антроп. и этногр. Т. 14. С. 1-40.

Лигнау Н.Г.,

1912. История эмбрионального развития Polydesmus abchasius // Зап. Новорос. общ. естество-исп. Т. 38. С. 57-303.

Малахов В.В.,

1976. Некоторые стадии эмбрионального развития замковой брахиоподы Cnismatocentrum sakhaliensis parvurn и проблема эволюции способа закладки целомической мезодермы у беспозвоночных // Зоол. журн. Т. 55. С. 66—75.

Малахов В.В.,

1977. Проблема основного плана строения в различных группах вторичноротых животных // Журн. общ. биологии. Т. 38. № 4 С. 485-499.

Малахов В.В.,

1986. Нематоды: строение, развитие, система и филогения. М.: Наука. 215 с.

Малахов В.В., Медведева Л.А.,

1993. Эмбриональное развитие двустворчатых моллюсков в норме и при воздействии тяжелых металлов. М.: Наука. 134 с.

Малахов В.В., Темерева Е.Н.,

1999. Эмбриональное развитие форониды Phoronis ijimai (Lophophorata, Phoronida): два источника целомической мезодермы // ДАН. Т. 365. № 4. С. 574-576.

Малахов В.В., Темерева ЕМ.,

2000. Эмбриональное развитие форониды Phoronis ijimai // Биология моря. Т. 26. № 6. С. 391-399.

Рич П.В., Рич Т.Х. Фешпон М.Д.,

1997. Каменная книга. Летопись доисторической жизни: Пер. с англ. М.: Наука. 623 с.

Соколов Б.С.,

1997. Очерки становления венда. М.: КМК Sci. Press. 156 с.

Федонкин М.А.,

1981. Беломорская биота венда (До-кембрийская бесскелетная фауна севера Русской платформы) // Тр. Геологического ин-та АН СССР. М.: Наука. Вып. 342. С. 3-100.

Федонкин М.А.,

1983. Органический мир венда // Итоги науки и техники. Сер. Стратиграфия и палеонтология. Т. 12. С. 3-127.

Федонкин М.А.,

1984. Проморфология вендских Radialia. // Стратиграфия и палеонтология древнейшего фанерозоя. М.: Наука. С. 30-57.

Федонкин М.А.,

1985а. Проморфология вендских Bilateria и проблема происхождения метамерии Articu-lata // Проблематики позднего докембрия и палеозоя: Тр. Ин-та геологии и геофизики СО АН СССР. М.: Наука. Вып. 632. С. 79-91.

Федонкин М.А.,

19856. Систематическое описание вендских Metazoa. // Вендская система. Историко-геологическое и палеонтологическое обоснование. Т. 1. Палеонтология. М.: Наука. С. 70-106.

Федонкин М.А.,

1987. Бесскелетная фауна венда и ее место в эволюции Metazoa. M.: Наука. 176 с.

Федонкин М.А.,

1997. Глобальные события протерозоя и становление фанерозойской биосферы (к вопросу о состоянии проблемы) // Информационные материалы о деятельности Научного совета по проблемам палеобиологии и эволюции органического мира за 1996 г. М.: ПИН РАН. С. 39-53.

Федонкин М.А.,

1998. Второе рождение кимбереллы // Природа. № 1. С. 3-10.

Федонкин М.А.,

2000. Холодная заря животной жизни //Природа. №9 С.3-11.

Федонкин М.А.,

2001. Колодец в прошлое глубиной 600 млн. лет // Наука в России. № 6. С. 6-15.

 Adelman H.B., 1922. The significance of the prechordal plate // Amer. J. Anat. V. 31. P. 55-101.

Akesson В.,

1962. The embryology of Tomopteris helgolandicus (Polychaeta) // Acta Zoologica. V. 48. P. 135-199.

Ang S. L., WierdaA., Wong D., Stevens K.A., Cascio S., RossantJ., ZaretK.S.,

1993. The formation and maintenance of the definitive endoderm lineage in the mouse: involvement of HNF3 / forkhead proteins // Development. V.I 19. P. 1301-1315.

Artinger M., Blitz

/., Inoue K., Tran U., Cho K.W., 1997. Interaction of goosecoid and brachyury in Xenopus meso-derm patterning // Mech. Dev. V. 65. P. 187-196.

BalfourF.M.,

1883. Anatomy and development of Peripatus capensisll Quart. J. Microsc. Sci. V. 23. P. 213-259.

Bassham S., PostlcthwaitJ.,

2000. Brachyury (T) expression in embryos of a larvacean urochordate, Oikoplcura dioica, and the Ancestral Role of Т // Dev. Biol. V. 220. P. 322-332.

Beklemischev V.,

1963. On the relationship of the turbellaria to the other groups of the animal kingdom // The Lower Metazoa / Dougherty E.G. Berkeley; Los Angeles: Univ. Calif. Press. P. 324-244.

Beneden E., van.,

1891. Recherches sur le developpment des Arachnactis. Contribution a la morphologic de Ceri-anthides // Arch. Biol. Paris. V. 11. P. 114-146.

BiggelaarJA., van den.,

1977. Development of dorsoventral polarity and mesentoblast determination in Patella vulgate // J. Morphol. V. 154.P.157-186.

Birket-Smith S. J.R.,

1981. Is Praecambridium a juvenile Spriggina? II Zool. Jb. Abt. Anat. B.105. S. 237-258.

BoyerB.C., Henry JJ., Martindale M.Q.,

1998. The cell lineage of a polyclad turbellarian embryo reveals close similarity to coelomic spiralians // Dev. Biol. V. 204. P. 111-123.

Brauer A..,

1894. Entwicklungsgeschichte des Scorpions // Z. wiss. Zool. B. 57. S. 409-432.

Bresslau E., ReisingerE.,

1933. Plathelminthes. Allgemeine Einleitung zur Naturgeschichte der Plathelminthes // Handbuch der Zoologie. B. 2. Lief.l. Hrsg. Kuekenthal W., KrumbachT. S. 34-51.

Broun M., Bode H.R.,

2002. Characterization of the head organizer in hydra // Development. V. 129. P. 875-884.

Broun M., Sokol S., Bode H.R.,

1999. Cngsc, a homologue of goosecoid, participates in the patterning of the head, and is expressed in the organizer region of Hydra // Development. V. 126. P. 5245-5254.

Carlgren 0.,

1912. Ceriantharia // The Danish Ingolf Expedition. V. l.Pt3. P. 1-78.

Christen В., Slack J.M.,

1999. Spatial response to fibroblast growth factor signaling in Xenopus embryos // Development. V. 126. P. 119-125.

Codreanu R.,

1970. Grands problemes controverses de 1'evolution phylogenetique des Metazoaires //Annee Biol. Paris. V. 9. P. 671-709.

Collins A.G.,

1998. Evaluating multiple alternative hypotheses for the origin of Bilateria: an analysis of 18S rRNA molecular evidence //Proc. Natl. Acad. Sci. USA.. V. 95. P. 15458-15463.

Collins A.G., Valentine J.W.,

2001. Defining phyla: evolutionary pathways to mctazoan body plans // Evol. Dev. V. 3. P. 432-442.

Conklin E.G.,

1897.The embryology of Crepidula // J. Morphol. V. 13. P. 1-226.

Conklin E.G.,

1932. The embryology of Amphioxus II J. Morphol. V. 54. P. 69-151.

Croce J., Lhomond G., Cache C.,

2001. Expression pattern of Brachyury in the development of the sea urchin Para-centrotus lividus //Dev. Genes EV. V. 211. P. 617-619.

Dewel R.A.,

2000. Colonial origin for Eumetazoa: major morphological transitions and the origin of bilaterian complexity // J. Morph. V. 243. P. 35-74.

DzikJ., Ivantsov A.Y.,

1999. An asymmetric segmented organism from the Vendian of Russia and the status of the Dipleurozoa//Historical Biol. V. 13. P. 255-268.

Dzik J., Ivantsov A.Y.,

2002. Internal anatomy of a new Pre-cambrian dickinsoniid dipleurozoan from northern Russia // Neues Jb. Geol. Palaont. Mh. B. 7. S. 385-396.

Fedonkin M.A.,

1985. Precambrian metazoans: the problem of preservation, systematics and evolution // Phil. Trans. Roy. Soc. London. Ser. B. V. 311. P. 27-45.

Fedonkin M.F.,

1995. Cold Water Cradle of Animal Life // Ecosystem Evolution. Abstr. Int. Symp. Moscow. Sept. 26-30, 1995 / Eds Krasilov V.A., Rosanoff A.Yu. M.: PIN. P. 123-124.

Fedonkin MA.,

1998. Metameric features in the Vendian metazoans //Ital. J. Zool. 1998. V. 68. P. 11-17.

Fedonkin MA., Waggoner В M.,

1997. The Late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc-like bilaterian organism // Nature. 1997. V. 338. 28 August. P. 868-871.

Filosa S., Rivera-Perez J.A., Gomez A.P.. Gansmuller A.. Sasaki H., Behringer P. R., Ang S. L.,

1997. Goosecoid and HNF-3beta genetically interact to regulate neural tube atterning during; mouse embryogenesis // Development. V. 124. P. 2843-2854.

Finnerty J.R., Martindale M.Q.,

1997 Homeoboxes in sea anemones (Cnidaria: Anthozoa): a PCR-based survey of Nematostella vectensis and Metridium senile II Biol. Bull. V. 193. P. 62-76.

Freeman G., Martindale M.Q.,

2002. The origin of meso-derm in phoronids // Dev. Biol. V. 252. P. 301-311.

GlaessnerM.F.,

1959. The oldest fossils from South Australia // Geol. Rundsch. B.47. S. 522-531.

Glaessner M.F.,

1961. Pre-Cambrian animals // Scientific Amer. V. 204. № 3. P. 72-78.

Glaessner M.F.,

1976. A new genus of Late Precambridian polychate worms from South Australia // Trans. Roy. Soc. South Australia. V. 100. P. 169-170.

Glaessner M.F.,

1979. An echiurid worm the Late Precamri-an//Lemaia. V. 12. P. 121-124.

Goette A.,

1882. Untersuchungen zur Entwicklungsgeschichte der Wuermer.II. Entwicklungsgeschichte der Rhabdias nigrovenosa. Leipzig: C.F. Winter'sche Verlag-shandlung. 104 S.

Graff L.. von.,

1891. Die Organisation der Turbellaria Acoela. Leipzig. C.F.Winter'sche Verlagshandlung. 90 S.

Halanych KM., Passatnaneck Y.,

2001. A brief review of metazoan phvlogeny and future prospects in Hox-re-search // Amer. Zool. V. 41. P. 629-639.

Hatschek В.,

1881. Entwicklung des Ampliioxus II Arb. Zool. Inst. Wien. B. 4. S. 1-88.

Heath H.,

1898. The development of Ischnochiton // Zool. Jb. Abt. Anat. B.12. S. 567-565.

Henry J.Q., Martiiidale M.Q., 1998. Conservation of the spi-ralian development program: Cell lineage of the nemerte-an Cerebratulus lacteus // Dev. Biol. V. 201. P. 253-269.

Hessler R.R., Newman W.A.,

1975. A trilobitomorph origin for the Crustacea // Fossils and Strata. V. 4. P. 437-459.

Heymons R.,

1901. Die Entwicklungsgeschichte der Scolo-pender// Bibliotheca Zoologica (Stuttgart). B. 13. S. 1-224.

Hyman L.H.,

1951. The Invertebrates 1951. V. 2. Plamyhel-minthes and Rhynchocoela. The acoelomate Bilateria. N. Y.: McGraw-Hill Book Co. 550 p.

Jagersten G.,

1955. On the early phylogeny of the Metazoa. The Bilaterogastraea-theory //Zool. Bidr. Uppsala. B. 30. P. 321-354.

Jagersten G.,

1959. Further remarks on the early phylogeny of the Metazoa//Zool. Bidr. Uppsala. V. 33. P. 79-108.

Jura Cz.,

1956. Embryogenesis of the alimentary system of the weevil, Phyllobius Caucus // Zool. Polonica. V. 7. P. 155-176.

Kiecker C., Niehrs C.,

2001. The role of prechordal meso-derm in neural patterning // Curr. Opin. Neurobiol. V. 11. P. 27-33.

Kim J., Kim W., Cunningham CM.,

1999. A new perspective on lower metazoan relationships from 18S rDNA sequences // Mol. Biol. Evol. V. 16. P. 423-247.

Kowalevsky A.,

1871. Embryologische Studien an Wuermern und Arthropoden // Зап. Имп. Акад. наук, сер. 7. Т. 16. С. 1-70.

Kowalevsky А.,

1886. Zur embryonalen Entwicklung der Musciden // Biol. Ctbl. B.6. S. 49-54.

Kusch Т., ReuterR.,

1999. Functions for Drosophila brachy-enteron and forkhead in mesoderm specification and cell signaling // Development.. V. 126. P. 3991-4003.

Lameere A.,

1932. Origine du coelome // Arch. Zool. (Ital.), Napoli. T.16. P. 197-206.

Lang A.,

1884. Die Polycladen (Seeplanarien) // Fauna und Flora des Golfes von Neapel. Monogr.l 1. S. 1-688.

Lartillot N., Le Gour M., Adoutte A.,

2002a. Expression patterns of fork head and goosecoid homologues in the mol-lusk Patella vulgate supports the ancestry of the anterior mesentoderm across Bilateria // Dev. Gen. EV. V. 212. P. 551-561

Lartillot N., Lespinet 0., Vervoort M., Adoutte A.,

2002b. Expression pattern of Brachyury in the mollusk Patella vulgate suggests a conserved role in the establishment of the AP axis in Bilateria // Development. V. 129. P. 1411-1421.

LatinkicB.V., Smith J.C.,

1999. Goosecoid and mix. 1 repress Brachyury expression and are required for head formation in Xenopus II Development. V. 126. P. 1769-1779.

LillieF.R.,

1895. The embryology of the Unionidae//J. Mor-phol. V. 10. P. 1-100.

Mac Bride E.W.,

1898. On the early development of Am-phioxus Ц Quart. J. Microsc. Sci. V. 40. P. 589-612.

Mac Bride E.W.,

1910. The formation of the layers in Am-phioxus II Qaurt. J. Microsc. Sci. V. 54. P. 279-346.

Marcus E.,

1958. On the evolution of the animal phyla // Quart. Rev. Biol. V. 33. P. 24-58.

Martin M.W., Grazhdankin D.V., Bowring S. A., Evans DA.D., Fedonkin M.A., Kirschvink J.L.,

2000. Age of Neopro-terozoic Bilaterian Body and Trace Fossils, White Sea, Russia: Implications for Metazoan Evolution // Science. V. 288. № 5. P. 841-845. Martinez D.E., Dirksen M.L., Bode P. M., Jamrich M.,

Steele R.E., Bode H.R.,

1997. Budhead, a fork head /HNF-3 homologue, is expressed during axis formationand head specification in hydra // Dev. Biol. V. 192.P. 523-536.

Masterman A.T., 1897 On the Diplochorda. 1. The structure of Actinotrocha. 2. The structure of Cephalodiscus // Quart. J. Microsc. Sci. V. 40. P. 59-71.

Masterman A.T.,

1898. On the theory of archimeric segmentation and its bearing upon the phyletic classification of the Coelomata // Proc. Roy. Soc. V. 22. P. 270-310.

Monaghan A.P., Kaestner K.H., Grau E., Schutz G.,

1993. Postimplantation expression patterns indicate a role for the mouse forkhead / HNF-3 alpha, beta and gamma genes in determination of the definitive endoderm, chor-domesoderm and neuroectoderm // Development. V. 119. P. 567-578.

Mueller H.,

1903. Beitrage zur Embryonalentwicklung der Ascaris megalocephala // Bibliotheca Zoologica. B. 7. S. 1-30.

Naef A.,

1927. Notizen zur Morphologie und Stammesge-schichte der Wirbeltiere.14. Blastoporusverschluss und Schwanzknospenanlage bei den Anamnieneirn // Zool. Jb. Abt. Anat. B. 49. P. 357-390.

Nielsen C.,

1991. The development of the brachiopod Crania (Neocrania) anomala (O.F. Muller) and its phylogenetic signiphicance // Acta Zool. (Stokholm). V. 72. P. 7-28.

Patten W.,

1886. The embryology of Patella // Arb. Zool. Inst. Wien. B. 7. S. 149-174.

Percival E.,

1944. A contribution to the life history of the brachiopod Terebratella inconspicta // Trans. Roy. Soc. New Zealand. V. 74. P. 1-23.

RattenburyJ.C.,

1954. The embryology of Phoronopsis viridis II J. Morph. V. 95. P. 289-349.

Remane A.,

1950 (1949). Die Entstehung der Metamerie der Wirbellosen//Verh. Deutsch. Zool. Ges. S. 16-23.

Remane A.,

1958(1957). Zur Verwandschaft und Ableitung der niederen Metazoen (Stellungnahme zu den Hypothe-sen Steinboecks und Hadzis) // Verh. Deutsch. Zool. Ges. S. 179-196.

Remane A.,

1967'. Die Geschichte der Tiere // Die Evolution der Organismen. B. 1. Hrgs. G.Heberer. S. 589-677.

Remane A., Starch V., Welsch U.,

1989. Kurzes Lehrbuch der Zoologie. Stuttgart: Gustav Fischer. 572 S.

RiegerR.M.,

1994a The biphasic life cycle - a central theme of metazoan evolution // Amer. Zool. V. 34. P. 484-491.

Rieger R.M.,

1994b. Evolution of the "lower" Metazoa // Early life on earth. Nobel Symposium 84 / Ed. Bengtson S. N.Y.: Columbia Univ. Press. P. 475-488.

Ruiz i Altaba A., Jessell T.M.,

1992. Pintallavis, a gene expressed in the organizer and midline cells of a frog embryos: involment in the development of neural axis // Development. V. 116. P. 81-93.

Salvini-Plawen L., von.,

1968. Die Funktions-Coelomtheorie in der Evolution der Mollusken // Syst. Zool. B. 17. S. 192-208.

Salvini-Plawen L., von.,

1969. Solenogastres und Caudofo-veata (Mollusca, Aculifera): Organization und phyloge-netische Bedeutung//Malacologia. V. 9. P. 191-216. Schierwater В., Martha M., Dick M., Ruddle F.H., Buss L.W., 1991. Homeoboxes in cnidarians //J. Exp. Zool. V. 260. P. 413-416.

Scholz C.B., Technau U.,

2003. The ancestral role of Brachyury: expression of NemBral in the basal cnidarian Nematostclla vectensis (Anthozoa) // Dev. Genes Evol. V. 212. P. 563-570.

SedgwickA.,

1884. On the origin of metameric segmentation and some other morphological question // Quart. J. Microsc. Sci. N.S. V. 24. P. 43-82.

SedgwickA.,

1885. The development of the Cape species of Pcripatus II Quart. J. Microsc. Sci. V. 25. P. 449-468.

SeifertR., Jacob M., Jacob H.J.,

1993. The avian prechordal head region: a morphological study // J. Anat. V. 183. P. 75-89.

Seilacher A.,

1989. Vendozoa: organismic construction in the Proteroszoic biosphere // Lethaia. V. 22. P. 229-239.

Seilacher A.,

1991. Precambrian evolutionary experiment: Vendozoa and Psammocorallia // The reference points in evolution / Eds Albrecht P., Dover G.A. Fundacion Juan March, serie Universitaria. V. 225. P. 48-53.

Seilacher A.,

1992. Vendobionta als Alternative zu Viel-zellen//Mitt. Hamburg. Zool. Mus. Inst. B. 89. S. 9-20.

Shearer C.,

1911. The development of the trochophore of Hydroides (Eupomatus) uncinatus // Quart. J. Microsc. Sci. V. 56. P. 543-590.

Slewing R.,

1967. Discussions beitrag zur Phylogenie der Coelomaten //Zool. Anz. B. 179. S. 132-176.

Slewing R.,

1969. Lehrbuch der vergleichenden Entwick-lungschichte derTiere. Hamburg: P. Parey Verlag. 531 S.

Slewing R.,

1972. Zur Deszendenz der Chordaten - Er-widerung und Versuch einer Geschichte der Archicoelo-maten // Z. f. zool. System, u. Evolutionsforsch. B. 10. S. 267-291.

Slewing R.,

1973. Morphologische Untersucuhgen zum Ar-chicoelomatenproblem 1. // Z. Morphol. Tiere. B. 7. S. 17-36.

Slewing R.,

1974. Morphologische Untersuchungen zum Archi-coelomatenproblem 2. // Zool. Jb. Abt. Anat. B. 92. S. 275-318.

Slewing R.,

1980. Das Archicoelomatenkoncept // Zool. Jb. Abt. Anat. B.103. S. 439-482.

Snodgrass R.E.,

1938. Evolution of the Annelida, Ony-chophora and Arthropoda // Smithson. misc. coll. V. 97. P. 1-159.

Tagawa K., Humpreys Т., Satoh N.,

1998. Novel pattern of Brachyury gene expression in hemichordate embryos // Mech. Dev. V. 75. P. 139-143.

Tagawa K., Satoh N., Humpreys Т.,

2001. Molecular studies of hemichordate development: a key to understanding the evolution of bilaterian animals and chordat // Evol. Dev. V. 3. P. 443-454.

Takada N.

, Goto T., Satoh N., 2002. Expression pattern of the Brachyury gene in the arrow worm Paraspadella gotoi (Chaetognatha) // Genesis. V. 32. P. 240-245.

Technau U.,

2001. Brachyury, the blastopore andevolution of the mesoderm // Bioessays. 2001. V. 23. P. 788-794.

Technau U., Bode H.R.,

1999. HyBral, a Brachyury homo-logue, acts during head formation in Hydra // Development. V. 126. P. 999-1010.

Treadwell A.L.,

1901. The cytogeny of Podarke obscura II J. Morphol. V. 17. P. 399-476.

Ulrich W.,

1950(1949). Ueber die systematische Stellung einer neuen Tierklasse (Pogonophora E.K. Johansson) // Sitzungsber. Deutsch. Akad. Wiss. Berlin. Math.-natur. Kl. S. 1-25.

Ulrich W.,

1951(1950). Vorschlaege zu einer Revision der Grosseinteilung des Tierreichs // Verh. Deutsch. Zool. Ges. Marburg. S. 215-271.

Weygoldt P.,

1960. Embryologische Untersuchungen an Ostracoden: Die Entwicklung von Cyprides litoralis II Zool. Jb. Abt. Anat. B. 78. S. 370-426.

Wheeler W.M.,

1893. A contribution to insect embryology // J. Morphol. V. 8. S. 1-160.

Wiegel D., Jurgens G., Kuttner F., Seifert E., Jackie H.,

1989. The homeotic gene fork head encodes a nuclear protein and is expressed in the terminal regions of the Drosophila embryo // Cell. V. 57. P. 645-658.

Wierzejski A.,

1905. Embryologie von Physa fontinalis L. // Z. wiss. Zool. 1905. B. 83. P. 502-706.

Woltereck R..

1902. Trochophorastudicn. 1. Ueber die Entwicklung des Annelids bei den Polygordiusarten der Nordsee // Zoologica(Stuttgart). B. 34. S. 1-71.

ZhuravlevA.Yu.,

1993. Were Ediacarian Vendobionta multicellulars? // Neues Jb. Geol. Palaont. Abh. B. 190. S. 299-314.

Рекламные ссылки

Деловые Визы во Францию - виза во францию по приглашению. Выбери самую низкую цену на отель.