Проблемы Эволюции

Проблемы Эволюции

Монстры в эволюции

Попов И. Ю.

Эволюционная биология: история и теория. СПб: СПбФИИЕТ РАН, 1999. С. 70-81.

 

И. Ю. Попов.

 

Монстры в эволюции

 

Эволюционная биология: история и теория. СПб: СПбФИИЕТ РАН, 1999. С. 70-81.

 

(Расширенная версия опубликована на испанском: Popov I. Yu. El problema de los monstruos en la evolución // Ludus vitalis. 2000. Vol. VII. Num. 13. P. 35-50.)

 

 

 

            Одной из тенденций в развитии эволюционной теории на современном этапе является создание новых моделей макроэволюции. При этом очень часто используется идея Р. Гольдшмита о “перспективных монстрах”: механизмом важнейших эволюционных преобразований считается появление редких аномалий или уродств, которые случайно оказываются более жизнеспособными и более высокоразвитыми, чем нормальные организмы. Эта идея присутствует в эволюционной биологии или в качестве варианта сальтационизма, или как один из аргументов в его подтверждение. По нашему мнению, в концепции “перспективных монстров” есть два существенных пробела: отсутствие исторического анализа аналогичных гипотез и отсутствие анализа проблемы нормы-аномалии в биологии. В настоящей работе предпринята попытка восполнить эти пробелы для объективной оценки данной концепции.

 

Понятия “аномалия” и “монстр”.

 

            Аномалиями и монстрами (уродствами) называют варианты строения организмов, представляющие собой резкие отклонения от нормы (уродство - более сильное, чем аномалия), а точнее или редко встречающиеся, или отличные от большинства других по строению и жизнеспособности, или имеющее нарушения функций органов (врождённые или в результате травмы). Нередко под монстрами и аномалиями подразумевается нечто неприятное на вид и находящееся за пределами гармонии природы, т. е. в качестве критериев определения нормы-аномалии используются “эстетические” или философские соображения. Последний критерий, конечно же, субъективен (К. Вольф, например, видел в некоторых уродах “красоту”, “прелесть” и “изящество”, см. Райков, 1947.). Иногда используется более дробное деление отклонений от нормы - “отклонение”, “вариация”, “аберрация”, “аномалия”, “уродство” (“монстр”). Но при этом отмечается нечёткость границы между ними (см. Abel, 1910; Шимкевич, 1914; Guyénot, 1921, 1930; Корольков, Петленко, 1977; Балахонов, 1990; Коваленко, 1992). В настоящей работе не используется дробное деление отклонений от нормы и анализируются все те варианты строения организмов, которые их исследователи сочли “ненормальными” - “монстры”, “уродства”, “аберрации”, “тераты” и т. п., и которые вместе являются аномалиями, т. е. в той или иной степени отличными от нормы.

 

Проблема нормы-аномалии в эволюционной биологии.

 

            Проблема нормы-аномалии в биологии кажется совершенно необъятной и как бы уходит в философию (см. Корольков, Петленко, 1977). Но при анализе факторов эволюции, по нашему мнению, её можно свести к ответам на следующие вопросы: являются ли аномалии чётко отграниченными от нормы или нет? Подчиняется ли появление аномалий каким-либо закономерностям? Насколько жизнеспособны аномальные организмы? Конечно ли число возможных аномальных вариантов?

            Наверное, большинство исследователей аномалий сходятся в том, что появление аномалий подчиняется закономерностям, что они не могут быть какими угодно и границы нормы-аномалии условны. Эта мысль прослеживается в работах по тератологии, начиная с Э.Жоффруа Сент-Илера и его предшественников (см. Жоффруа Сент-Илер, 1970; Wolf, 1976; Fischer, 1985, 1994). Но формулировку общебиологических закономерностей и доказательство ограничений в выражении аномалий найти довольно трудно. Что касается границы нормы-аномалии, то здесь имеются более определённые сведения. По крайней мере, на некоторых примерах показаны все стадии перехода от нормы к уродствам. В частности, А.Фёдоров получил такие данные в отношении нескольких признаков цветковых растений - срастания цветков и плодов (фасциации), прорастания цветка (пролиферации), “ветвистости” в соцветиях, махровости и отсутствия лепестков у цветка (апеталии) (Фёдоров, 1958).

            В некоторых работах отмечается, что аномалия и норма - характеристики отдельных признаков, а не целого организма. Если анализировать совокупность признаков, то норма может составлять небольшую долю или вовсе отсутствовать. Например, у сибирского углозуба доля особей, имеющих нормальное строение всех четырёх конечностей оказалась только 15% (Борхвардт, Ивашинцова, 1993). При исследовании ряда биохимических признаков человека, было установлено, что абсолютно каждый человек аномален по какому-либо из них (Уильямс, 1960).

            Понятие “аномальный признак” в свою очередь относится только к определённым организмам, т. к. одни и те же особенности могут быть нормой в одной группе, и аномалией в другой, и признаки, по которым группы организмов отграничены друг от друга, могут встречаться как редкие варианты внутри групп. (Например, отсутствие конечностей у позвоночных, махровость цветка и т.д. см. Guyénot, 1930; Фёдоров, 1958; Oster, Alberch, 1982) Развивая эту мысль, Э.Гийено пришёл к выводу, что всё разнообразие живых организмов, включая и человека, можно охарактеризовать как совокупность аномалий, поскольку каждый организм в чём-то ненормален или даже уродлив по отношению к родственным группам. Если, руководствуясь этой точкой зрения, обратить внимание, например, на строение конечностей, то среди животных, которых мы привыкли считать нормальными и появившимися в ходе приспособления к определённому способу движения, находим примеры настоящих уродств - утраты конечностей (змеи), срастание пальцев и сокращение отделов конечностей (ластоногие, сирены),  редукция передних конечностей (нелетающие птицы) и т.д. Эти соображения приводились для опровержения представления о низкой жизнеспособности аномалий и для критики идеи адаптации, т. е., по мнению Э.Гийено, организмы приспосабливаются не к среде, а к своему, подчас аномальному строению (cм. Назаров, 1974).

            С подобными представлениями согласуются некоторые более современные данные о том, что аномальное строение (врождённое или в результате травмы) даже очень важных для организма органов нередко не снижает жизнеспособность и успех в размножении. Такие случаи описаны в достаточно большом числе: жаба со сросшимися пальцами, птицы с одной ногой или с обломанным клювом, грызуны без пальцев, рыбы с редуцированными челюстями и др. (см. Cuénot, 1936; Христофоров, 1983; Борхвардт, 1983). Очевидно, проследить судьбу “монстра” в природе удаётся редко, потому что они редки, а если и подвергаются научному исследованию, то обычно в виде коллекционного образца, а не в качестве объекта для длительных наблюдений в естественной среде.

            Таким образом, если исходить из приведённых выше факты и соображений, то можно сделать вывод о том, что аномалии подчиняются определённым закономерностям, не могут быть какими угодно, аномальное строение не всегда снижает жизнеспособность и успех в размножении, границы нормы-аномалии условны, аномалия и норма - характеристики отдельных признаков у определённых организмов. Первые два положения не имеют строго научного доказательства, на них указывают косвенные данные. Остальные имеют более прочную фактическую основу. Если руководствоваться этим мнением, то данные об аномалиях можно использовать для познания закономерностей изменчивости и филогенетических построений, но говорить об особой роли аномалий в эволюции нужно с большой осторожностью, конкретизируя критерий их выделения, соотношение с нормой и т.п., а не “в самом общем виде”.

            Исследователи аномалий нередко выступали против “обычного” или “обыденного” мнения: аномалии - нечто непонятное, ошибка природы, которая может быть какой угодно и которой не стоит уделять серьезного внимания (см. Козо-Полянский, 1936; Аристотель, 1950; Жоффруа Сент-Илер, 1970 и др.). Это представление об аномалиях, по-видимому, имеет несколько источников. Один из них - “здравый смысл”, то что ясно даже неспециалисту. Внимание привлекают крайние выражения аномалий, которые могут казаться настолько нелепыми, что наводят на мысль о безграничности возможностей “игры природы”. Другой источник данного представления, возможно, кроется в авторитете Дарвина и некоторых других классиков биологии, которые рассматривали всё живущее как результат очень медленных постепенных превращений, за пределами которых остаются некие “отбросы” - аномалии. И, наконец, здесь чётко прослеживается образ мыслей, характерный для многих систематиков. С одной стороны, любая редкость - украшение коллекции, но с другой стороны, для работы современного систематика чаще нужны выборки и по возможности “выровненные”. В “новой систематике” основным объектом является серия образцов, с помощью которой можно получить усреднённые характеристики популяции. Присутствие аномалий в таких сериях выглядит как некий артефакт, который эти средние показатели нарушает и от которого нужно каким-то образом избавиться (см. Майр, 1971).

 

Роль аномалий в эволюции: история вопроса

 

            Отдельные соображения о том, что аномалии могут дать начало новым видам высказывались некоторыми учёными ещё в XVIII в. С.Ф.Моран, например, анализируя случай полидактилии у человека, высказал опасение, что это может привести к возникновению “нового вида человека” (и при этом попытался принять соответствующие меры) (см. Rostand, 1970). У П.С.Палласа в ходе исследования поросёнка с одним глазом и подобием хобота, сложилось мнение, что природа не нарушает определённых закономерностей даже в своих уродливых проявлениях и что формы, которые нам представляются аномальными, повторяясь, со временем могут сформировать новые разновидности и виды (см. Райков, 1947). Аналогичные мысли высказывались время от времени в течение XIX в. Больше всего их можно встретить во французской научной литературе (см. Амлинский, 1955; Назаров, 1974, 1984).

Основоположник экспериментальной тератологии – Э.Жоффруа Сент-Илер – приводил данные об аномалиях в качестве подтверждения идеи прямого действия среды. Он показал, что нарушения условий онтогенеза могут вызывать уродства и доказывал, что уродства не обязательно нежизнеспособны. Например, таких животных как крот, слепыш можно считать уродствами, поскольку они утратили зрение. Но тем не менее, они живут в большом числе. Утрата одного органа компенсируется усиленным развитием других частей, что создаёт определённую гармонию. Согласно представлениям Жоффруа Сент-Илера, внешние условия, воздействия на онтогенез, могут вызвать изменения. Если эти изменения не являются вредными, они наследственно закрепляются и становятся источником видовых различий.

Сходные мысли развивались и последователями Жоффруа Сент-Илера. Первое специальное теоретическое исследование, посвящённое непосредственно “тератологической эволюции”, по-видимому, проведено Э.Рабо (Rabaud, 1908). Анализируя это явление, Рабо отвечал на вопрос, можно ли отождествить аномалии, известные из практики селекции и экспериментальной тератологии, с мутациями де Фриза и пришёл к выводу о том, что примеров такого тождества много. Как и Э.Жоффруа Сент-Илер, Рабо анализировал проблему соотношения частей развивающегося организма. Он считал, что жизнеспособность и “перспективность” монстра маловероятна, поскольку аномальное строение нарушает “систему корреляций” организма. В связи с этим «тератологическая эволюция» рассматривалась как проявление частного, малораспространённого способа видообразования.

В дальнейшем анализ аномалий и эволюции был связан, в основном, с развитием мутационизма. В первых вариантах мутационизма - работах С.И.Коржинского и Г. де Фриза, данные об аномалиях присутствуют как бы в скрытой форме. Как Коржинский, так и де Фриз, рассматривали скачкообразные изменения как резкие смены одной нормы на другую. Но в качестве главного подтверждения приводились именно случаи появления аномалий.

При обсуждении мутационизма данные об аномалиях использовались для обоснования совершенно противоположных точек зрения. С одной стороны, эти данные приводились для его подтверждения, потому что были известны случаи, когда мутации, производящие уродства, давали начало жизнеспособным формам. С другой стороны, “тератологический” характер многих мутаций, и связанная с этим их низкая жизнеспособность, расценивались как свидетельство против мутационизма.

            Наиболее полно вопрос о мутациях и аномалиях проанализирован Э.Гийено (Guyénot, 1921, 1930). Он делал акцент на субъективность оценок нормы-аномалии и на данные о жизнеспособных организмах с тератологическими признаками. Анализ аномалий в работах Гийено присутствует в качестве одного из аргументов в защиту мутационизма и для критики ламаркизма, дарвинизма и идеи адаптации.

            В дальнейшем, в 1940-50-е обсуждение эволюции “монстров” обычно связывают с работами Р.Гольдшмидта. Главная его идея состояла в том, что макро- и микроэволюция имеют принципиально разные механизмы, в основе главных эволюционных преобразований лежат единичные “макромутации”, резко повышающие уровень организации. При этом Гольдшмидт высказал идею “обнадёживающих монстров”, т. е. случайно появляющихся редких аномалий, которые случайно оказываются более жизнеспособными и более высокоразвитыми, чем нормальные организмы, и представляют собой новые ступени эволюции. Аналогичные представления примерно в это же время развивались известным палеонтологом О.Шиндевольфом (Schindewolf, 1993).

            Сторонники синтетической теории критиковали или даже высмеивали идеи Гольдшмидта и Шиндевольфа (Rensсh, 1954, Майр, 1974 и др.). В ответ Гольдшмидт почти зловеще предсказывал, что пройдёт 20 лет, и его идеи восторжествуют, и оказался весьма близким к истине (см. Gould, 1982). В последние два-три десятилетия в научной литературе часто появляются восторженные отзывы о нём, и многим эволюционистам его идеи кажутся не совсем уж неприемлемыми. Сальтационистские концепции противопоставляются синтетической теории, претендуют на её замену или, по крайней мере, на её равноценное дополнение (Stanley, 1979; Gould, 1980, 1982; Алтухов, 1983; Назаров, 1991; Gould, Eldredge, 1993 и др.). В некоторых случаях они даже выходят за рамки науки, требуют пересмотр мировоззрения в биологии и в обществе, и объясняют распространённость градуализма влиянием общественно-политических условий (Гулд, 1986). Этот факт очень настораживает. Обращение к “вненаучным” источникам - мировоззрение, социальная среда, философские установки и т.п. - верный признак слабости в научном обосновании.

            На чём же основаны идеи “многообещающих монстров” и их критика? Казалось бы, если мы хотим создать эволюционную теорию, в которой центральное место занимают “монстры”, то должны привлечь данные об изучении нормы-аномалии, вспомнить предшественников, привнести современные данные в их идеи. Но оказывается ни Гольдшмидт, ни его современные последователи, ничего подобного не делали. Гольдшмидт полагался, в основном, на данные генетики о дискретности изменчивости, о “разрывах” между видами, и в качестве гипотезы высказал идею “перспективных монстров”, почти не ссылаясь на работы, о которых мы говорили выше. О.Шиндевольф обосновывал своё мнение данными о разрывах в палеонтологической летописи, неравномерности темпов эволюции и, как и Гольдшмидт, приводил некоторые рассуждения о “монстрах” в качестве гипотезы.

            Главным возражением противников сальтационизма являлось то, что все приводимые факты могут быть не менее успешно истолкованы и с “классической” позиции (Schopf, 1982; Mayr, 1982), а что касается монстров, то они “дезинтегрированы”, нежизнеспособны, редки, не могут успешно размножаться и вероятность появления “перспективного монстра” ничтожно мала, т.е. по выражению Э.Майра, “монстры” не обнадёживающие (hopeful), а безнадёжные (hopeless) (Майр, 1974; Mayr, 1982 и др.).

            Несмотря на бурные дискуссии и декларации типа «пробивания бреши в эволюционном синтезе», “возвращения перспективных монстров”, “появления новой эволюционной теории”, “нового кризиса дарвинизма” (Gould, 1980; Gould, 1982; Gayon, 1991 и др.), легко заметить, что противоречия синтетической теории и идеи Гольдшмидта сильно преувеличены. Элементы сальтационизма присутствуют в трудах главных авторов синтетической теории - идея квантовой эволюции Симпсона (см. Симпсон, 1948) или «принцип основателя», разработанный Э.Майром (Mayr, 1954). Кроме того, ни Гольдшмидт, ни его последователи не ставили под сомнение теорию естественного отбора. И, наконец, у сторонников идеи «перспективных монстров» и их противников одно и то же представление о том, что такое аномалии – это нечто случайное, проявление игры природы, которое может быть каким угодно. Если руководствоваться этим представлением, то любое мнение о роли аномалий в эволюции спекулятивно: можно считать их или ошибкой эволюции, или неким чудом, которое объясняет все нерешённые проблемы.

            Чем же тогда определяется выбор из этих двух точек зрения? Главная причина, по-видимому, в том, что в основе полемики лежат принципиально разные подходы к анализу эволюции. Сам Э.Майр обратил внимание на это обстоятельство (Mayr, 1982). По его мнению, Р.Гольдшмидт, поскольку изначально был эмбриологом, то привык обращать внимание на отдельных особей, и поэтому он и его сторонники анализировали отдельных особей, дающих начало новому виду, и именно поэтому рассматривали процесс эволюции как дискретный. Сторонники синтетической теории “запрещают” анализировать отдельных особей в эволюции и настаивают на том, что нужно начинать сразу с популяции. «Организмоцентрический» подход как бы объединяется с подходом палеонтологов, но для палеонтолога - тысячи лет как одно мгновение, и поэтому “палеонтологический сальтационизм” - вовсе не то же самое, что и “генетический”, и “палеонтологический” вариант легче примирить с градуализмом. Таким образом Майр дал очень точную характеристику ситуации, но не стремился к созданию “общего языка”, а пытался утвердить в этом качестве свой (“популяционный”). Конечно же, и его противники поступают так же, и поэтому может показаться, что дискуссия зашла в тупик.

            При всём при этом специалисты по исследованию аномалий или те, кто занимался теоретическим анализом данных об аномалиях, почти не участвовали в дискуссии. В работах этих направлений не обнаруживается выступлений в защиту сальтационизма: по этому поводу высказаны только некоторые критические замечания (Шишкин, 1988; Тимонин, 1991), или очень острожные соображения,  не дающие окончательного решения (Oster, Alberch, 1982), или же эволюция посредством аномалий рассматривалась как “боковой”, малораспространённый способ (Фёдоров, 1958).

            Если попытаться подвести итог анализа “перспективных монстров”, то мы видим, что на данный момент о них высказаны и подкреплены большим объёмом материала и авторитетом авторов следующие точки зрения, которые кажутся несовместимыми:

1. появление аномалий является механизмом крупных эволюционных изменений;

2. аномалии никакого значения в эволюции не имеют, а являются ошибкой природы;

3. значение аномалий такое же, как и нормы, и нет никаких оснований противопоставлять нормальных и аномальных организмов при анализе эволюции.

            В данной ситуации нетрудно предложить “компромиссное решение”, поскольку в истории эволюционной теории уже был реализован соответствующий  опыт. Для достижения “компромисса” легко применить один из подходов к анализу эволюции, развивавшийся в эволюционном синтезе, который заключался в том, что эволюция рассматривалась как совокупность множества процессов, имеющих очень разные механизмы у разных организмов в разное время. В связи с этим, в дискуссиях по важнейшим проблемам эволюционной биологии все участники, скорее, правы, поскольку альтернативные точки зрения отражают различные пути эволюции, которых очень много, и в любом случае они не противоречит постулатам дарвинизма и ещё требуют дальнейшего изучения (Huxley, 1944).

Применительно к современным проблемам анализа аномалий в эволюции некоторые аналогичные мысли высказаны Л.П.Татариновым. По его мнению, тератологические формы дают много косвенных доказательств в пользу принципиальной возможности сальтаций, и можно допустить, что некоторые признаки возникли в большей или меньшей степени именно этим путём, особенно если учесть, что граница постепенности и дискретности в эволюции является весьма нечёткой (Татаринов, 1987). А.Л.Тахтаджян придерживается сходного мнения, добавляя, что появление “монстра” - ещё не эволюционное преобразование, поскольку требуется его “шлифовка” естественным отбором (Тахтаджян, 1983). С.Райтом было сделано ранее ещё одно важное уточнение. По его мнению, здесь нужно учитывать особенности конкретного организма, т. к. у сложных крупных организмов аномалии, в основном “безнадёжны”, а у мелких организмов с простой анатомией, они могут иметь некоторые перспективы. С.Райт исследовал 100000 новорожденных гвинейских свиней, обнаружил несколько сотен аномалий и среди них не оказалось ни одной “перспективной”: все они умерли вскоре после рождения, а при изучении трематод получил жизнеспособный образец с явными тератологическими признаками, который по его мнению, мог бы играть роль “обнадёживающего монстра” (Wright, 1982).

            Таким образом, с некоторыми оговорками даже сторонниками традиционных взглядов идеи “перспективных монстров” признаются. Поэтому можно считать, что эти сальтационистские представления включены в эволюционный синтез. Но тем не менее, вопрос о монстрах в эволюции остаётся нерешённым. Сформулированное выше “компромиссное решение” ничего не прибавляет к тому, что было высказано и 100, и даже 200 лет назад. Главным подтверждением идей “эволюции монстров” были и остаются факты, установленные в ходе экспериментов или известные из практики селекции, - появление жизнеспособных форм с наследственными аномальными признаками. Например, львиный зев с центрально-симметричным цветком, кошки без хвоста, коротконогие овцы и т. п. Но эти формы не рассматривают как отдельные семейства или классы растений и животных, и все они ничего общего не имеют с “перспективными монстрами” Гольдшмидта.

            Определить что такое “перспективный монстр” помогает известный афоризм Шиндевольфа: “Искать переходные формы бесполезно, потому что их и не было: первая птица вылупилась из яйца рептилии”. То есть “перспективный монстр” - совокупность аномальных признаков. В данном случае - наличие клюва, перьев, крыльев и т.п. Аномалии, о которых шла речь выше - крайние выражения отдельных признаков. Если считать их иллюстрацией процесса происхождения птиц, то они свидетельствуют о том, что могли появиться или аномальные рептилии с клювом, или рептилии с перьями, или рептилии с крыльями и т.п., а не рептилии со всеми этими особенностями одновременно, т.е. птицы. Получается, что известные тератологические формы свидетельствуют, скорее, в пользу градуализма, а не сальтационизма.

            Окончательное решение вопроса о монстрах в эволюции должны предоставить данные специальных исследований аномалий. По всей видимости, таких исследований вообще относительно мало по сравнению с исследованиями “нормальных” явлений, и большая их часть ориентирована на частные проблемы, а не на общебиологические. На данный момент в ходе исторического анализа нам не удалось найти данных, которые могли бы как-то продвинуться в решении вопроса о “перспективных монстрах”. По крайней мере, обращает на себя внимание тот факт, что в теоретических или эмпирических работах об аномалиях не обнаруживается активной поддержки этой идеи, а наблюдается, скорее, обратная ситуация. Исследования аномалий пока не предоставили данных для обоснования сальтационизма, и поэтому концепцию “перспекивных монстров” можно рассматривать как один из вариантов гипотез сальтационизма, в котором слишком велика доля спекуляций, и который очень далёк от того, чтобы обеспечить создание нового эволюционного синтеза. Хотя её ценность в качестве рабочей гипотезу, безусловно, очень велика.

 

Автор выражает благодарность Е. Е. Коваленко за ценые замечания, высказанные во время работы над статьёй.

 

 

Библиография

Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1983. 280 с.

Амлинский И.Е. Жоффруа Сент-Илер и его борьба против Кювье. М.: АН СССР, 1955. 423 с.

Аристотель. О возникновении животных. М.: Наука, 1940. 250 с.

Балахонов А.В. Ошибки развития // Л.: ЛГУ, 1990. 277 с.

Борхвардт В.Г. Адаптивность, отбор и направленная эволюция // Вестник ЛГУ. 1983. Т. 21. Вып. 4. С. 6-16.

Борхвардт В.Г.,  Ивашинцова Е.Б. Некоторые закономерности в варьировании скелета лапок сибирского углозуба Salamandrella keyserlingii (Amphibia,  Hynobiidae) // Зоол.  журн. 1993. Т. 72. Вып. 6. С. 66-73.

Гулд С.Дж. В защиту концепции прерывистого изменения // Катастрофы и история Земли: Новый униформизм. М.: Мир, 1986. С. 13-41.

Жоффруа Сент-Илер Э. Избранные труды. М.: Наука, 1970. 706 с.

Коваленко Е.Е. Аномалии позвоночника бесхвостых амфибий. СПб: СПбГУ, 1992. 142 с.

Козо-Полянский Б.М. О природе цветка Angiospermae // Труды Воронежского государственного университета. 1936. Т. 9. № 1. C. 28-63.

Коржинский С.И. Гетерогенезис и эволюция. К теории происхождения видов. I // Записки Императорской Академии наук. 1899. Сер. VIII. Т. IX. № 2. С. 1-94.

Корольков А.А., Петленко В.П. Философские проблемы теории нормы в биологии и медицине. М.: Медицина, 1977. 391 с.

Майр Э. Принципы зоологической систематики. М.: Мир, 1971. 454 с.

Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. 460 с.

Назаров В.И. Эволюционная теория во Франции после Дарвина. М.: Наука, 1974. 280 с.

Назаров В.И. Финализм в современном эволюционном учении. М.: Наука, 1984. 285 с.

Назаров В.И. Учение о макроэволюции. М.: Наука, 1991. 286 с.

Райков Б.Е. Очерки по истории эволюционной идеи в России до Дарвина. Т. 1. М.,Л.: АН СССР, 1947. 190 с.

Татаринов Л.П. Очерки по теории эволюции. М.: Наука, 1987. 250 с.

Тахтаджян А.Л. Макроэволюционные процессы в истории растительного мира // Ботанический журнал. 1983. Т. 68. № 12. С. 1593-1603.

Тимонин А.К. О некоторых эволюционных преобразованиях модуса аномального вторичного утолщения у центросеменных в связи с дилеммой сальтационизма и градуализма // Журн. общ. биол. 1991. Т. 52. № 5. С. 627-634.

Симпсон Дж.Г. Темпы и формы эволюции. М.: Гос. изд-во иностр. лит-ры, 1948. 369 с.

Уильямс Р. Биохимическая индивидуальность. М.: Гос. изд-во иностр. лит-ры, 1960. 295 с.

Фёдоров А.А. Тератогенез и его значение для формо- и видообразования у растений // Проблема вида в ботанике. Т. 1. М.,Л.: АН СССР, 1958. С. 213-293.

Фриз Г. де. Избранные произведения. М.: Meдгиз, 1932. 147 с.

Шимкевич В.М. Уродства и происхождение видов. СПб, М.: М.О. Вольф, 1907. 106 с.

Шишкин М.А. Палеопатологические и палеотератологические исследования // Современная палеонтология. М.: Недра, 1988. Т. 1. С. 219-229.

Шишкин М.А. Закономерности эволюции онтогенеза // Современная палеонтология. М.: Недра, 1988. Т. 2. С. 169-210.

Abel O. 1910. Was ist eine Monstrosität? // Verhandl. der kaiserlich-königlichen zoologisch-botanischen Gesellschaft in Wien. 1910. Bd. 60. Heft 6. S. 129-140.

            Cuénot L. La genèse des espèces animales. Paris: Gaston Doin et C-ie, 1936. 310 p.

            Еldridge N., Gould S.J. Punctuated equilibria: an alternative to phyletic  gradualism // Models in paleobiology / Eds. Schopf T.J.  San Francisco: Freeman, Cooper & Co, 1972. P.82-115.

Eldredge N. Unfinished synthesis. New York, Oxford: Oxford Univ press., 1985. 237 p.

Fischer J.-L. Comment est ne la science des monstres // La Recherche. 1985. № 162. P. 42-52.

            Fischer J.-L. Leben und Werk von Camille Dareste. 1822-1899. Schopfer der experimentellen Teratologie. Deutsche Akademie der Naturforscher Leopoldina Halle / Saale, 1994. Acta historica Leopoldina. N. 21. 1994. XI. 283 S.

Fitch W. The challenges to darwinism since the last centennial and the impact of molecular studies // Evolution. 1982. V. 36. № 6. P. 1133-1144.

Gayon J. Darwin et l'après-Darwin: une histoire de l'hypothèse de selection naturelle. P.: Editions Kimé, 1991. 453 p.

Goldschmidt R. The material basis of evolution. New Haven: Yale Univ. Press, 1982. XLIII, 436 p.

Gould S.J. The return of hopeful monsters // Natural history. 1977. V. 86. № 6. P. 22-30.

Gould S.J. Is a new and general theory of evolution emerging? // Paleobiology. 1980. V. 6. № 1. P. 119-130.

Gould S.J. The uses of heresy: an introduction to Richard Goldschmidt’s “The material basis of evolution” // Goldschmidt R. The material basis of evolution. New Haven: Yale Univ. Press, 1982. P. XIII-XLIII.

Gould S.J., Eldrege N. Punctuated equilibrium comes of age // Nature. 1993. V. 366. P. 223-227.

Guyénot E. Mutations et monstruosites // Revue scientifique. 1921. № 21. P. 611-617.

Guyénot E. La variation et l'evolution. P.: G. Doin et C-ie, 1930. 451, 414 p.

Huxley J.S. Evolution. The modern synthesis. (3-d ed.) L.: George Allen and Unwin, 1944. 645 p.

Mayr E. Change of genetic environment and evolution // Evolution as a process / Eds. Huxley J., Hardy A.C. and Ford E.B. L.: Allen and Unwin, 1954. P. 157-180.

Mayr E. Speciation and macroevolution // Evolution. 1982. V. 36. № 6. P. 1119-1133.

Oster G., Alberch P. Evolution and bifurcation of developmental programs // Evolution. 1982. № 3. P. 444-460.

Rabaud E. L‘evolution teratologique // Scientia. 1908. T. 3. P. 45-64.

Rensch B. Neure Probleme der Abstammungslehre. Stuttgart: Enke, 1954. XII, 436 S.

Rostand J. Le corrier d’un biologiste. Paris: Gallimard, 1970. 231 p.

Schindewolf O. Basic questions in paleontology. Chicago, London: Univ. of Chicago press, 1993. XVIII, 467 p.

Schopf T. A critical assesment of punctuated equilibria. I. Duration of taxa // Evolution. 1982. V. 36. № 6. P. 1144-1158.

Wolf E. Les origines et les acquisitions recentes de la teratologie // Bulletin de la societe zoologique de France. 1976. T. 101. № 5. P. 835-849.

Wright S. Character change, speciation and higher taxa // Evolution. 1982. № 3. P. 427-444.

 

 

 

Igor Yu. Popov

Monsters in Evolution

One of the main tendencies in the modern evolutionary biology consists in the elaboration of new models of macroevolution. The idea of Goldschmidt about “Hopeful monsters” becomes popular (the appearance of monsters which occasionally became more viable than normal organisms was considered as the main evolutionary event). There are two gaps in this concept: the absence of the analysis of the problem norm-anomaly, the absence of historical analysis.

            The evolutionary notions based on the study of anomalies do not correspond to the idea of Goldschmidt and his followers.

            The researchers of anomalies adhered to the idea that the appearance of anomalies submitted to definite laws; anomalous structures did not reduce viability and the success in reproduction without fail; borders between norm and anomaly are conventional; norm and anomaly represent characteristics of definite features of definite organisms (the same features may be norm in one group of organisms and anomaly in another).

            Despite of the fact that R.Goldschmidt is considered as the author of the concept of “hopeful monsters” this idea was stated previously since the XVIII century at least. In some papers written in XIX and at the beginning of XX century the more profound analysis of this problem was presented (E.Guyenot, E.Rabaud, K.Darest, etc.).

            The existence of anomalies is considered as the confirmation of saltacionism. From my point of view it is misleading. Anomalies known from the practice of selection, experimental embryology and taxonomy affected separate features but not the combinations of them. The main event of macroevolution is the appearance of new forms which have a new combination of features anomalous in respect to ancestral group.

Рекламные ссылки

http://cqmi.com.ua/ru/acquaintance/uzhgorod знакомства для женатых в ужгороде. . замовити дисертацію . люки под малярку . биоразлагаемые пакеты с логотипом